* * (二)化能无机营养型固氮菌 巴氏甲烷八叠球菌、氧化亚铁硫杆菌。 (三)光合固氮菌 红螺菌目、兰细菌等中的许多属种。 二、共生固氮体系 1、根瘤共生体:根瘤菌、弗兰克氏菌属 2、红萍共生体:兰细菌(红萍鱼腥藻) 3、地衣共生体:兰细菌 4、苔藓共生体:兰细菌 5、苏铁共生体:兰细菌(念珠藻或鱼腥藻) 6、根乃拉草共生体:兰细菌(念珠藻) 三、联合固氮体系 固氮螺菌属、固氮菌属等中的一些种。 * * 固氮微生物的共同特点是:当环境中缺少化合态氮时才进行固氮作用。 共生固氮体系的一些概念 类菌体: 在根瘤形成过程中的根瘤菌,形态逐渐发生变化,成多形态性,染色后表现为明显的环节状,这些变形的菌体称为类菌体。 互接种族: 由于根瘤菌感染的专一性,使得一种根瘤菌只能感染少数几种植物,这几种植物就构成了这种根瘤菌的互接种族。在同一互接种族内的植物可以互相接种对方的根瘤菌形成根瘤。 * * 正常根瘤菌 类菌体 互接种族举例: 1、苜蓿族:包括苜蓿和草木樨等。 2、三叶草族:三叶草 3、大豆族:大豆 4、豇豆族:豇豆、花生、绿豆、赤豆、猪屎豆和胡枝子等 * * 生物固氮作用的机理 固氮酶 N2+8H+8e+nATP 2NH3+H2+n(ADP+Pi) 固氮酶催化还原氮气必须具备还原剂(H+和电子)、ATP、Mg2+,并且只有在无氧和排除氨效应的条件下才能进行。 固氮酶含有两个金属蛋白组分,即钼铁蛋白和铁蛋白。固氮酶的活性中心为钼铁蛋白中所含的铁钼辅因子(FeMo—Co)。也有的固氮菌中固氮酶不含钼,取而代之的是钒。另外,还发现了第三种固氮酶(棕色固氮菌中),它不含钼也不含钒,而是由铁取代了它们的作用。 * * 固氮酶在催化过程中需要能量、氢和电子,另外还需要电子载体。固氮微生物中发现的电子载体主要有铁氧还蛋白(Fd)和黄素氧还蛋白(F1d)两种,它们可以把电子由电子供体传递给固氮酶。 氮气的还原过程: 氢和电子供体 电子载体 铁蛋白 ATP Mg·ATP Mg2+ 还原态铁蛋白—Mg·ATP 还原态钼铁蛋白—Mg·ATP N2 NH3 * * 氧气对固氮作用的影响及调节 固氮酶对氧气敏感,即使是从好氧性固氮菌中分离到的固氮酶也会因遇氧其而失活。好氧性固氮菌为了在生长过程中同时固氮,具备一套使固氮菌在整体上是处于好氧的环境,而在局部又是处于厌氧环境的防氧保护机制。 呼吸保护:好气性自生固氮菌 组织保护:根瘤菌 “豆血红蛋白” 结构保护:固氮兰细菌 “异形胞” 构型保护:棕色固氮菌 “2Fe—2S蛋白” * * 固氮作用中的氨效应及其调节 氨是固氮作用的产物,但如果环境中有足够氨、铵盐的存在,则固氮作用停止,这就是氨效应。它们既抑制固氮酶的活性(当它们耗尽时,固氮酶的活性可以恢复),又阻碍固氮酶的合成。 氨效应的调节: 自生固氮菌:合成的氨直接同化为细胞内的氨基酸,进一步合成菌体蛋白。 共生固氮菌(根瘤菌):把合成的氨分泌到植物的根瘤细胞中,在植物细胞中同化为氨基酸,再转运到植物的其它部分,合成植物蛋白。 * * 9.3硫素循环 自然界中的硫有两种存在状态: 有机硫:含硫氨基酸、硫氨素、生物素等 还原态硫:H2S、S 无机硫 氧化态硫:SO42- 能够被植物利益用的硫是硫酸盐,但自然界中的各种硫素可通过微生物的作用相互转化,以满足植物对硫素的需求。 * * 3.丁酸发酵 在无氧条件下,由严格厌氧的梭状芽孢杆菌属中的丁酸细菌所进行的一类发酵,其发酵特点是产物中都有丁酸。不同丁酸细菌的最终发酵产物除了有丁酸外,还可分别产生乙酸、乙醇、丁醇、丙酮、异丙醇等。 丁酸细菌可分为下列几个类群:丁酸梭菌群、果胶丁酸梭菌群、纤维丁酸梭菌群等。 * * 4.丙酸发酵 在无氧条件下,丙酸细菌将葡萄糖转化为丙酸的过程称为丙酸发酵。丙酸发酵的产物除了丙酸外,还有乙酸。引起丙酸发酵的丙酸细菌多见于动物肠道及乳制品中,常见的丙酸细菌有付氏丙酸细菌、薛氏丙酸细菌、乳酪丙酸细菌等。丙酸细菌除了能利用葡萄糖外,还可利用甘油和乳酸进行丙酸发酵。 * * 5.混合酸及丁二醇发酵 能够进行混合酸发酵的微生物主要是一些肠道细菌,例如大肠杆菌、志贺氏菌、产气杆菌等。它们在无氧条件下可把葡萄糖发酵为乙酸、乳酸、琥珀酸等多种有机酸,所以称为混合酸发酵。 产酸产气试验、甲基红试验 产气杆菌在无氧条件下进行发酵葡萄糖时,除将一部分丙酮酸按混合酸发酵的类型进行外,大部分丙酮酸转变为3-羟基丁酮,再还原为2,3-丁二醇。因此,也成为丁二醇发酵。 3-羟基丁酮在碱性条件下易被氧化为二乙酰,可与精氨酸反应,形成红色化合物——V·P试验。 * * 9.1.2微
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