RNA转录后的加工与修饰.pdfVIP

. 第二节 RNA 转录后的加工与修饰 不论原核或真核生物的 rRNAs 都是以更为复杂的初级转录本形式被合成的，然后再加工成为成熟的 RNA 分子。 然而绝大多数原核生物转录和翻译是同时进行的， 随着 mRNA 开始的 DNA 上合成， 核蛋白体 即附着在 mRNA 上并以其为模板进行蛋白质的合成， 因此原核细胞的 mRNA 并无特殊的转录后加工过程， 相反， 真核生物转录和翻译在时间和空间上是分天的， 刚转录出来的 mRNA 是分子很大的前体， 即核内不 均一 RNA 。hnRNA 分子中大约只有 10% 的部分转变成成熟的 mRNA ，其余部分将在转录后的加工过程中 被降解掉。 （一）mRNA 的加工修饰 原核生物中转录生成的 mRNA 为多顺反子， 即几个结构基因， 利用共同的启动子和共同终止信号经转 录生成一条 mRNA ，所以此 mRNA 分子编码几种不同的蛋白质。例如乳糖操纵子上的 Z 、Y 及 A 基因，转 录生成的 mRNA 可翻译生成三种酶，即半乳糖苷酶，透过酶和乙酰基转移酶。原核生物中没有核模，所以 转录与翻译是连续进行的， 往往转录还未完成， 翻译已经开始了， 因此原核生物中转录生成的 mRNA 没有 特殊的转录后加工修饰过程。 真核生物转录生成的 mRNA 为单顺反子，即一个 mRNA 分子只为一种蛋白质分子编码。 真核生物 mRNA 的加工修饰，主要包括对 5 ’端和 3 ’端的修饰以及对中间部分进行剪接。 1．在 5 ’端加帽 成熟的真核生物 mRNA ，其结构的 5 ’端都有一个 m7G-PPNmN 结构，该结构被称为甲基鸟苷的帽 子。如图 17-9 所示。鸟苷通过 5 ’-5 ’焦磷酸键与初级转录物的 5 ’端相连。当鸟苷上第 7 位碳原子被甲 基化形成 m7G-PPNmN 时，此时形成的帽子被称为 “帽0 ”，如果附 m7G-PPNmN 外，这个核糖的第 “2” 号碳上也甲基化，形成 m7G-PPNm ，称为“帽 1”，如果 5’末端 N1 和 N2 中的两个核糖均甲基化，成 为 m7G-PPNmPNm2 ，称为“帽 2 ”。从真核生物帽子结构形成的复杂可以看出，生物进化程度越高，其 帽子结构越复杂。 Word 资料 . 图 17-9 Post-transcriptional modification of mRNa showing the 7-methylguanosine cap and poly-A tail. 真核生物 mRNA 5 ’端帽子结构的重要性在于它是 mRNa 做为翻译起始的必要的结构，对核糖体对 mRNA 的识别提供了信号，这种帽子结构还可能增加 mRNA 的稳定性，保护 mRNa 免遭 5 ’外切核酸酶 的攻击。 2 ．在 3 ’端加尾 大多数的真核 mRNA 都有 3 ’端的多聚尾巴（ A) ，多聚（ A) 尾巴大约为 200bp 。 多聚 （A) 屠巴不是由 DNA 编码的， 而是转录后在核内加上去的。 受 polyA 聚合酶催化， 该酶能识别， mRNa 的游离 3 ’-OH 端，并加上约 200 个 A 残基。 近年来已知，在大多数真核基因的 3 ’一端有一个 AATAA 序列，这个序列是 mRNa 3 ’- 端加 polyA 尾的信号。靠核酸酶在此信号下游 10-15 碱基外切断磷酸二酯键，在 poly