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[生物]现代生物技术在油菜育种中的应用
摘要:介绍了植物组织培养技术、重组DNA技术和分子标记在油菜育种中的应用。植物组织培养技术已日趋成熟,应用在了油菜的单倍体育种、远缘杂交和染色体诱变等方面;重组DNA技术在油菜抗除草剂,抗虫和抗病等方面已发挥巨大作用;随着基因饱和度的增加,基因图谱与物理图谱的建立,分子标记将有望在提高选择效率,培育好的油菜品种方面发挥大的作用。 油菜是世界四大主要油料作物之一,属十字花科芸薹属,包括甘蓝型油菜、芥菜型油菜、白菜型油菜3个栽培种。多年来,油菜生产国政府和科学工作者均十分重视油菜的生产和科研工作。从70年代开始发展起来的现代生物技术则给动植物品种改良带来了一场革命,把育种技术从宏观水平提高到微观水平,以植物组织(细胞)培养技术、重组DNA技术、分子标记技术为主体的现代生物技术已成为作物品种改良的前导技术。本文就生物技术在油菜育种中的应用加以综述。 1、植物组织培养 植物组织培养是指植物的离体细胞、组织或器官在人工培养基上的生长、维持或分化。组织培养的全部实践都是以细胞的全能性和体细胞有丝分裂的均等性为依据的。植物组织培养根据外植体来源和培养目标的不同分为愈伤组织培养,器官培养,分生组织培养,细胞培养和原生质体培养及融合等类型。组织培养作为一种新的手段,对植物改良有重要价值。 V外壳蛋白基因的番茄植株,在大田试验条件下,有TMV外壳蛋白的番茄接种TMV后只有5%的植株发病,产量不减,而对照植株发病率达99%,减产26%~35%。已经成功转化的病毒外壳蛋白基因还有马铃薯X病毒(PVX)、马铃薯Y病毒(PVY)、黄瓜花叶病毒(CMV)和大豆花叶病毒(SMV)等。 ②病毒卫星RNA的cRNA导入:1986年英国科学家把CMV的卫星RNA转成cDNA。再将它转进植物中去,第l次获得了抗CMV的工程植株。我国学者赵淑珍也获得了类似的转基因植株。 ③病毒的反义RNA:日本科学家1993年已将CMV反义RNA基因导入到辣椒中并探索反义技术在抗病毒育种上的应用价值。其抗病机理就是将病毒的基因组反向结合在启动子上,转入植株,使转基因植株编码出反义基因的RNA,当外源RNA病毒侵入时,反义RNA便与之形成互补,构成双链结构,从而阻止病毒复制,减轻病毒危害。 除上述3种方法外,还可以利用植物自己编码的抗病基因以及利用病毒上的其它基因等方法进行抗病品种的育种。 2.4品质改良据Davies(1992)报道,在脂肪酸代谢过程中催化不饱和反应的酶为质体中18碳酰基载体蛋白脱氢酶。将其反义RNA基因导入油菜和芜菁。结果使转基因植物中饱和的18碳烷酸含量由2%提高到40%,增加20倍。但油脂含量仅为正常种子的一半。另据Kuntzon等报道,由加州月桂树分离得到的月桂酸酰基载体蛋白硫酯酶基因导入油菜中,使转基因油菜种子油中月桂酸(13碳饱和脂肪酸)含量高达50%。此外,据Krebbeors等(1991)、Stayton等(1991)、Altenbach等(1992)报道,通过根瘤农杆苗导入拟南芥和豌豆2S白蛋白基因和巴西坚果富含甲硫氨酸种子蛋白基因,使转基因油菜蛋白质总量成倍增加,甲硫氨酸和赖氨酸含量显著提高。这些事实都说明,提高基因工程改良种子中油脂和蛋白质组成是可能的。 2.5自交不亲和性的转变自交不亲和性(SI)有孢子体和配子体2个主要系统,孢子体不亲和系统是不亲和花粉管在柱头表面生长停滞,配子体不亲和系统是不亲和花粉长出花粉管,花粉管生长停滞一般发生在进入柱头之后。甘蓝(Brassicaoleracea)仅孢子体系统,其S一座位(S-locus)含有2个多态基因(Polymorphicgenes)。即S一座位糖蛋白(SLG)和S一受体激酶(SPK)基因,两者是分离的,相隔约200kb。SRK基因中一个类似于SLG的结构区域,一个假定的穿膜结构区域和一个激酶结构区域。 甘蓝型油菜(Brassicanapus)属于自交亲和性的植物,将其SLG基因转入自交不亲和性的甘蓝(Brassicaoleracea)后,甘蓝即变成自交亲和株。这可能是甘蓝的SLG基因在受到有益抑制,引起柱头发生变化造成。 2.6育性决定植物育性的TA29基因及转基因杂种油菜已取得突破性进展。TA29核酸酶基因最先是由GoldbergR·B·在烟草花器中发现的。这一基因转至油菜等作物中可以表达。据MarlaniC·等研究,外源的TA29核酸酶基因在绒毡层中专一表达时,致使绒毡层细胞败育,而绒毡层细胞主要是为花粉粒发育提高营养的,败育后导致花粉发育不正常而表现为雄性不育。为了达到育性的恢复,MarlaniC·又设计了用绒毡层专一启动子与
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