厦门大学进化生物学第3章细胞的起源与进化知识讲解.pptVIP

（一）原核细胞的出现 原始的原核细胞是地球上最早的生命实体（发生在约35亿年前）。最早的细胞包含了厌氧型的光合自养、化能自养和异养等类型的生物。而后历时近18亿年才出现真核生物。 其中，行光合作用的原核生物（厌氧型自养生物）对地球环境的改变产生巨大的作用，对以后生物的进化有着深远的意义。在元古宙长达10亿多年中, 蓝菌（蓝藻）一直是生物圈中的优势类群。 * 蓝藻又称蓝细菌，能进行与高等植物类似的光合作用，与光合细菌的光合作用的机制不一样。蓝藻没有叶绿体，仅有十分简单的光合作用结构装置(含叶绿素a、藻胆素、数种叶黄素和胡萝卜素)。蓝藻细胞遗传信息载体与其它原核细胞一样，是一个环状DNA分子，但遗传信息量很大，可与高等植物相比。蓝藻细胞的体积比其它原核细胞大得多，直径一般在10μm左右，甚至可达70μm。 * （二）古细菌的发现和早期生物三分支进化观点的形成 最新的分子系统学研究揭示整个生物界进化可归为三条主干分支，它们分别代表古细菌、真细菌（或细菌）和真核生物。它们都起源于一个称之为“原祖”的原始细胞。 Fig: A phylogenetic tree of all living things, based on rRNA gene data, showing the separation of the domains bacteria, archaea, and eukaryotes as described initially by Carl Woese. Last Universal Common Ancestor，LUCA * 古细菌简介 古细菌是一些生长在地球上特殊环境中的细菌，包括甲烷细菌、盐细菌、热原质体及硫氧化菌等。无核膜及内膜系统； 以甲硫氨酸起始蛋白质的合成、核糖体对氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核细胞的相似、具有内含子和组蛋白。 细胞膜中的脂类不可皂化，细胞壁不含肽聚糖。 Fig: 海底烟筒附近有古细菌 * Pyrolobus fumarii: 可以生活在90 -113℃，pH 4.0-6.5。其最适生存温度为106℃ ，低于85℃和高于115℃则不生长，能在121℃的高温中存活1小时。 各类生物能忍受的上限温度： ? 古细菌113℃ ? 细菌90℃ ? 真菌60℃ ? 藻类55-60℃ ? 原生动物56℃ ? 维管束植物49℃ ? 鱼类和其他水生脊椎动物38℃ * （三）真核细胞的祖先可能是古细菌 研究古细菌在进化上具有重要意义，因为今天古细菌的生存环境与地球早期典型的环境极其相似，新的研究表明真核细胞起源于古细菌。 通过对古细菌、真细菌和真核生物生物特征的比较（见课本P61表3－1），得出古细菌比真细菌更可能是真核细胞的祖先。 但真核细胞究竟起源于哪一类古细菌仍不能确定，这个问题还需要更多的具有说服力的科学依据。 * （三）真核细胞的祖先可能是古细菌 * （四）真核细胞起源的途径 原核细胞与真核细胞之间差别悬殊，且缺少中间过渡型，学者们在其进化过渡的方式上存在争论，提出两种不同的学说，即：内共生起源学说与非共生起源学说（渐进说）。 Plant cell Animal cell bacteria * 1 内共生起源说 由美国生物学家马古利斯（Lynn Margulis）于1970年出版的《真核细胞的起源》一书正式提出。 真核细胞的线粒体和叶绿体来源于共生的真细菌（线粒体可能来源于紫细菌，叶绿体可能来源于蓝菌），运动器来自共生的螺旋体类的真细菌。 * 1）在膜形态结构上，线粒体和细菌相似，叶绿体和蓝藻相似。在化学成分和物理特性上，内外膜不一致，线粒体和叶绿体的外膜与真核细胞的质膜相似，而内膜则与原核细胞的质膜相似。 2）线粒体和叶绿体都是半自主细胞器，可以直接分裂进行繁殖，说明其具有独立生存的性质。它们含有的裸露环状DNA也像原核生物。 3）线粒体、叶绿体的核糖体在大小和对蛋白质合成抑制剂的反应性质上与原核生物相似。 内共生起源说的证据支持 Fig: 硅藻 diatom * 4）现有的部分真核细胞存在有内共生现象。如有的蓝细菌成为变形虫、硅藻、鞭毛原生生物和无叶绿体的绿藻的内共生体，使宿主获得光合作用能力。 5）根据16SrRNA序列的比较，红藻的叶绿体是从蓝 藻演变而来的。23SrRNA、4.5SrRNA、5SrRNA及 tRNA的序列分析也得到类似的结果。 6）同工酶与代谢途径研究的证据也支持内共生学说。 * 2 渐进说 20世纪70年代尤泽尔(Uzzell)等人提出的模型，认为细胞内的细胞器和细胞核的形成是由原始的原核细胞，通过一系列DNA复制和质膜的内陷，形成了双层膜结构，即用内胞