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第九章 光形态建成 淮南师范学院生命科学系 主讲人：童贯和 概 述 外界环境影响着植物的生长发育,其中以光影响最大。光对植物的影响主要有两个方面： 1）光是绿色植物光合作用所必需的； 2）光调节植物整个生长发育，以便 更好地适应外界环境。 小麦 水稻 种子经历根芽等的分化形成幼苗，幼 苗长成成苗后进行花芽分化，然后开花、 结果，这些过程都是受光调节的。 光形态建成（photomorphogenesis）： 依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成，亦即光控制发育的过程。相反，暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成 （skotophotomorphogenesis ）。它虽具全部遗传信息，但因缺乏光，大部分基因不能表达出来。 白芥幼苗在光下和黑暗中的生长情况 光 黑暗 （图9-1） 光在光合作用中与光形态建成中的作用不同，光合作用是将光能转变为化学能，而在光形态建成过程中，光只作为一个信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。 如给黄化幼苗一个微弱的闪光，就可以观察到去黄化反应。 第一节 光敏色素的发现和性质 一、光敏色素的发现 美国农业部马里兰州贝尔茨维尔农业研究中心的Borthwick和Hendricks以大型光谱仪将白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过程。 从以下的图表观察，莴苣种子萌发率的高低决定于最后一次曝光波长，红光下萌发率高，远红光下低。 （图9-2） 1959年，Butler等发现，经红光处理后，黄化玉米幼苗的吸收光谱中红光区域减少，而远红光区域增多；如用远红光处理，则红光区域多，远红光区域消失。而且这种可逆可重复发生。根据这种情况判断这种红光—远红光可逆反应的光受体可能是具两种存在形式的单一色素。 他们以后成功分离出这种吸收红光——远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质），称之为光敏色素。 小麦种子萌发 目前已知，绿藻、红藻、地衣、苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物中许多生理现象都和光敏色素的调控有关。例如：种子的萌发，花诱导，叶片脱落等。 二、光敏色素的性质 光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质，相对分子质量为2.5×105。它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团和脱辅基蛋白质，两者合称为全蛋白质。 它的生色团（chromophore）的化学结构，像叶绿素含有四个吡咯环，但它们不是环状连接而是非环式的胆三烯类的四吡咯结构，具有独特的吸光特性，但它的作用与蛋白质结合分不开。 硫醚键 脱辅基蛋白 生色团 光敏色素结构 光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在5个基因：PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。 生色团具很多互变异构体，其稳定型相当于Pr（红光吸收型），活跃型为Pfr（远红光吸收型）。 此两种存在形式的光学特性不同。 Pr的吸收高峰在660nm，Pfr的吸收高峰在730nm。 光敏色素的吸收光谱 吸 收 λ/ nm 660 730 在Pr和Pfr相互转化时,生色团和脱辅基蛋白也发生构象变化,其中生色团变化带动蛋白质变化,因为前者吸光。Pr生色因吸光后，吡咯环D的C15和C16之间的双键旋转，进行顺反异构化。这种变化导致四吡咯环构象也发生变化。当Pr转变为Pfr时，脱辅基蛋白也进行构象变化。 （图9-3） 生色团在黑暗的条件下在质体中合成，之后被运地运送到胞质溶胶中，与脱辅基蛋白装配形成光敏色素全蛋白。 在黑暗条件下，Pfr会逆为Pr，降低Pfr浓度。Pfr也会被遍在蛋白质降解。Pfr的半衰期为20min～4h。拟南芥PHYA的表达受光的负调节，在光下mRNA合成受到抑制。而其余4种基因表达不受光的影响，属于组成型表达。 Pr和Pfr在小于700nm的各种光波下都有不同程度的吸收，有相当多的重叠。在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。这种平衡决定于光源的光波成分。 1）总光敏色素 Ptot＝Pr＋Pfr 2）光稳定平衡 在一定波长下，具生理活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比值就是光稳定平