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娜羅虫类( Naraoiids) (二)宏观进化的型式 渐变型式 间断平衡型式 表型改变的 匀速的,渐进的 显著倾斜和几乎不倾斜 线系倾斜 交替发生 , 跳跃与停滞相间 进化改变 线系进化,匀速的 种形成期间表型进化加速 种形成后相对稳定 适应进化 自然选择下的线系进化 种形成过程中 演化量 小,不明显 大,折线形式 (三)渐变与间断并存 渐变式和间断平衡式只是代表了两种极端的观点。两者 并不对立,而可能是同时存在的。 间断平衡论并非是达尔文学说的替代理论,它只是对达 尔文学说的补充和发展。丰富多彩的生命世界,其进化的型 式并非是惟一的,进化不仅有达尔文提出的渐进型式,也有 艾德里奇和戈尔德等人提出的间断平衡。我们不能只局限于 某一种理论,而应用全面的观点来了解生命史,不断揭示其 进化规律。 三、进化趋势 (一)什么是进化趋势 指在相对较长的时间尺度上,一个线系或一个单 源群成员表型进化改变的趋向。 1 、线系进化趋势(微观进化趋势) 即一个线系在其生存期间表型进化改变的趋势。 2 、谱系进化趋势(宏观进化趋势) 即亲缘关系相近的一组线系或一个单源群在其生 存期间的谱系分支及其后裔的平均表型变化的趋势。 谱系进化趋势(宏观进化趋势) (二)表型趋异和谱系趋异 1 、表型趋异: 指后裔的平均表型相对于其祖先表型 的偏离。由于进化改变常常造成谱系的倾斜 2 、谱系趋异: 是指一个单源群内代表不同进化方向 的线系之间因种形成速率和灭绝速率的差异而造 成的谱系不对称性 (1). 既无表型趋异,也无谱系趋异,从而造成没有进化的 趋势( A )。 (2). 进化趋势仅表现为表型趋异,而无谱系趋异( B )。 (3). 进化趋势仅表现为谱系趋异,而无表型趋异。( C )。 (4). 进化趋势表现为既有表型趋异,又有谱系趋异( D )。 (三)从系统树看进化趋势 the Tree of Life 1 、生物的进化趋势表现为由少到多,由低级到 高级,由简单到复杂,由水生到陆生。 2 、生物进化可分为不同阶段,而且有中间过渡类 型。 ? 有内鼻孔的鱼类和两栖类 ? 坚头类爬行动物与两栖类 ? 始祖鸟有许多方面与爬行类相似 3 、生物的进化与环境的变化密切相关。 4 、生物的进化是不平衡的,在系统树上表现为明 显的不对称性。 ? 三叶虫二叠纪灭绝 ? 恐龙在白垩纪灭绝 ? 动物的种数为 1, 032, 300 种 ? 节肢动物门昆虫纲,有 751, 000 种,占已知动物种数的 72.8 % ? 包括脊椎动物在内的脊索动物门只有 42, 300 种,占已知 动物种数的 4.1 %,而哺乳动物种数则更少,只占已知动物 种数的 0.39 %。 (四)进化的不平衡性 镶嵌进化是指进化过程中生物体性状的各个部分独自地 进行变化。镶嵌进化是由于生物在身体构造、机能等方面 的发展、进化不平衡引起的。 ①镶嵌进化 (mosaic evolution) 自然界的各种生物在进化历程中表现出明 显的不平衡性,对于生物个体而言,其身体的 各部分构造、各种生理机能的进化速度有可能 表现出不同,从而表现出镶嵌进化的现象 (四)进化的不平衡性 ①镶嵌进化 (mosaic evolution) ? 从鱼类到两栖类的进化过程中,肺呼吸和四肢是陆上生 活的主要适应特征,但是肺(似肺的鳔)呼吸在鱼类中 很早就已出现,而四肢形成的时间则要晚得多。 ? 在鸟类和哺乳类的发展过程中,作为鸟类的特征的翅膀 和羽毛、轻巧坚实的骨骼、恒温等,和作为哺乳类特征 的颌骨成分和关节方式、毛发、恒温、乳腺等,也都是 在不同的时间分别形成的,而并不是一次产生或同时完 成的。 ②生物进化速度的不平衡性 A. 低速进化 海豆芽已有 5 亿年历史 鲎已有 2
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