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31 ? 若将调控形成头胸体节的 Antp-C 基因或参与胸 腹体节形成的基因突变,可产生同源异型转换, 使形态正确的结构长到了错误的地方。 ? 在触角足基因( Antennapedia )显性突变中, 该基因在头以及胸部表达,使头结构部分转变成 胸体节,出现了两条腿。 32 果蝇触角足复合物基因簇 ( Antennapedia complex )突变,引起 同源异型转换。右,平衡器发育成翅膀 (产生四翅果蝇);左,触角变成足。 33 10.2 高等植物花发育的基因调控 植物花的发育可分为三个阶段,即 营养分生 组织阶段,花序分生组织发生阶段 和 花分生组织 发生 阶段。 人们已从模式植物如拟南芥中分离克隆到许 多控制植物开花的基因。 34 一、植物的花器官结构 ? 植物的花由枝条变态产生,而花器官由叶片变态产 生。种子植物的成年花器官由 花萼 、 花瓣 、 雄蕊 、 雌蕊(心皮) 等四轮结构所组成。 ? 营养分生组织产生花序分生组织,花序分生组织产 生花分生组织。早期花分生组织类似于营养分生组 织,具有无限生长特性。 35 36 图 拟南芥花的构成 37 二、调控花器官发育的主要基因 花分生组织决定基因( flower meristem identity gene )促进从花序分生组织产生花分生组织并进一 步分化产生花器官原基,但产生何种花器官则由同 源域基因所控制。花分生组织决定基因可以在一定 程度上激活同源域基因。 38 拟南芥 广泛用于植物遗传学、发 育生物学和分子生物学的研究, 已成为一种典型的模式植物。 39 拟南芥具有以下特点: 1 )植株形态个体小,高度 30cm 左右, 1 个茶杯可种植 2 )生长周期快,每代时间短,从播种到收获种子一般只 需 6 周左右; ( 3 )种子多,每株每代可产生数千粒种子; ( 4 )形态特征简单,生命力强,用普通培养基就可作人工 培养; ( 5 )基因组小,只有 5 对染色体。 40 41 1 .同源域基因与花器官发育 ? 金鱼草、拟南芥等植物的花都由四种类型的花器官 组成,花器官排列成向心的圆环形,称作轮性。 ? 野生型金鱼草和拟南芥的花由四个花萼组成最外的 第一轮、依次向内为四个花瓣组成第二轮,六个雄 蕊组成第三轮,两个融合的心皮组成第四轮。 42 花器官的同源异型突变包含四大类型: ? 类型 I 为第一轮和第二轮器官受影响,产生心皮状 的花萼和雄蕊状的花瓣。 ? 类型 II 为第二轮和第三轮器官受影响,产生花萼状 的花瓣和心皮状的雄蕊。 43 ? 类型 III 为第三轮和第四轮器官受影响,产生花瓣状 的雄蕊和花萼状的心皮,而且最内两轮器官的数量 和轮数也发生了改变。 ? 类型 IV 中四轮结构全部受影响。研究发现,每种类 型突变体都是因为发生了同源域基因的突变而使相 邻两轮花器官受到影响。 44 ? 已经克隆了多个涉及花发育的同源域基因。由于 这些基因家族( MCM1 、 AG 、 DEFA 和 SRF ) 成员均含有一个保守的区域,根据这几个家族基 因名称的第一个字母,将该保守区命名为 MADS- BOX 。 45 ? 基因(拟南芥 / 金鱼草) 突 变 体 表 型 基因功能 APETALA1/SQUAMOSA 花萼变为叶片 转录因子 APETALA2/Unkown 花萼变为叶片 / 心皮,花瓣 ? 变为心皮 转录因子 APETALA3/DEFICIENS 花瓣变为雄蕊,雄蕊变为心皮 转录因子 PISTILLATA/GLOBOSA 类似 AP3/DEF 转录因子 AGAMOUS/PLENA 重复发生一轮花萼及两轮花瓣 转
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