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第五章 性别决定与伴性遗传 　　显微镜下染色体的行为与杂交试验中基因的传递方式是平行的，这意味着，基因可能是在染色体上。在这一章中将着重介绍性别决定的机理和伴性遗传的规律，并进而证明基因的确在染色体上，这将使我们对遗传的染色体理论有进一步的理解。 第一节 性别决定 　　各种两性生物中雌雄个体的比数大都是1：1，这是个典型的孟德尔比数，所以有人猜测，性别和其它性状一样，也是按照孟德尔方式遗传的。1：1是回交比数，这意味着某一性别（例如雌性）是纯合体，而另一性别（例如雄性）是杂合体。McClung（1901）在直翅目昆虫中首次发现性染色体后，就自然地把性别的决定与性染色体联系起来。 　　性染色体 我们已知道，身体细胞中染色体数是成双的，有n对，生殖细胞中染色体数是成单的，只有n个。可是后来发现，事实并非全然如此。详细地说，身体细胞中有一对染色体的形状相互间往往不同。从而形成配子时，一部分配子中有一个染色体往往跟另一部分配子中它的同源染色体在形态上有所不同。这一形态上相互不同的染色体，就是性染色体（sex—chromosomes），因为它们跟性别决定直接有关，所以就得了这个名称。性染色体以外的染色体，就称为常染色体（autosomes）。 　　性别由性染色体差异决定 很多高等植物和某些低等动物都是雌雄同花，同株或同体，它们的体细胞中所有染色体都成对，形态上也相同。它们在一个个体中能同时形成雌雄两性配子，所以对它们来说，不是性别决定问题，而是性别分化问题。但是很多动物和某些植物是雌雄异体或异株，它们的体细胞中有一对染色体在雌雄个体中有差异，它们的性别不同就由染色体的差异决定。但除此以外，性别决定的方式还很多，有根据受精与否决定的，有根据环境影响决定的，还有根据基因的差别决定的，等等，只能择要说明。现在先介绍性别由性染色体的差异来决定的两种型式，其它性决定方式留待这一章的较后部分再讲。 　　（1）XY型性决定 我们在上面已谈到过，人的体细胞中有46个染色体，可配成23对，其中22对在男人和女人中是一样的，叫做常染色体，另外一对是性染色体，在女人中成对，叫做X染色体，而在男人中，X染色体只有一个，与另外一个很小的Y染色体成对（图3－3）。经过减数分裂形成生殖细胞时，男人可以产生两种精子，一种是22+X，一种是22+Y，两种精子的比数相等；而女人只能产生一种卵，就是22+X。带有X的卵与带有X的精子结合得到XX合子，发育成为女人；带有X的卵与带有Y的精子结合，得到XY合子，发育成为男人。这种性决定形式，图解如下（图5—1）。 　　这是XY型性决定，雄是异配性别（heterogametic sex），可以产生两种不同的配子，雌是同配性别（homogametic sex）只能产生一种配子。 　　XY型性决定在生物界中较为普遍，很多雌雄异株植物，很多昆虫、某些鱼、某些两栖类、全体哺乳动物等的性决定都是XY型。在人中，子女的性别是由精细胞带有Y还是不带有Y来决定的。 　　黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）的性决定也属于XY型（图5-2）。黑腹果蝇的每一体细胞中有8个染色体，可配成4对。其中3对在雌雄果蝇中是一样的，是常染色体，另外一对是性染色体，在雌果蝇中是XX，在雄果蝇中是XY（图5-3）。 　 　　所以在果蝇中，下代个体的性别也是由雄亲的不同配子所左右的。 　　（2）ZW型性决定 这一型的性决定方式刚好和XY型相反。现在用家蚕的性决定为例，来加以说明。 　　家蚕的体细胞染色体数是28对，其中27对是常染色体，另外一对是性染色体。在雄蚕中，性染色体成对，叫做ZZ（也有叫做XX的），在雌蚕中不成对，叫做ZW（也有叫XY的）。所以雄蚕只能产生一种精子，即27+Z，而雌蚕可以产生两种卵，一种是27+Z，一种是27+W，两种卵的比数相等。带有Z的卵跟带有Z的精子结合，得到ZZ合子，发育成为雄蚕，带有W的卵跟带有Z的精子结合，得到ZW合子，发育成为雌蚕，见图5－4。 　　 　　这是ZW型性决定。这里雌是异配性别，雄是同配性别。所以下代个体的性别是由卵细胞决定的，看卵细胞带的是Z染色体，还是带的是W染色体。这一型性决定方式见于鳞翅目昆虫，某些两栖类、爬行类和鸟类等。 ? 第二节 伴性遗传 　　既然很多生物有性染色体，那末如果基因在染色体上，有些基因就有可能在性染色体上。在性染色体上的基因所控制的性状在遗传方式上自然跟常染色体上的基因有所不同。性染色体上基因的遗传方式有一特点，就是跟性别相联系，这种遗传方式称为伴性遗传（sex-linked inheritance）。 　　果蝇的伴性遗传 摩尔根（T.H.Morgan）在1905年发现果蝇是极好的实验材料，它体型小，饲养容易，生活史短，在25℃时经12天就可以完成一个世代，进而繁殖第二代