普通生物学资料：第十二章 动物的神经系统与动物的行为.docVIP

PAGE PAGE 1 普通生物学文字稿5. （第十二章 动物的神经系统与动物的行为） 主讲人：姜乃澄 （注：请各位同学依据本稿，进一步结合教材复习和提高。） 第十二章 动物的神经系统与动物的行为 动物的神经系统 神经系统调节控制着机体的绝大部分重要的生命活动，可以感受外界刺激、调节动物的运动，并协调整个有机体的活动，使动物具有学习、记忆和复杂的行为。 神经系统对生命活动的调节迅速、准确，是动物体内最复杂的结构。在演化阶段上地位越高等的动物，其神经系统的发达和复杂程度就越高，适应环境生存竞争的能力也越强。 1.1 神经冲动 神经元以神经冲动的形式通过轴突传递信息。神经冲动的实质是神经细胞膜产生的电信号，是神经膜编码的动作电位序列。电信号的产生及传播与神经细胞的膜电位等电化学特性相关。 1.1.1 膜电位 神经细胞膜内外存在电位差，一般是膜外带正电，膜内带负电，于是就形成了跨膜电位差，这种膜电位差被称为膜电位。当细胞膜处于静息状态时的膜电位，就被称为静息电位。 电位差的存在，其本质是神经细胞膜内外的离子浓度的差别。在静息状态下，一般神经细胞内钾离子浓度比细胞外高而钠离子则相反。 由于静息状态下一方面膜上钾离子通道开放，使钾离子通过细胞膜扩散到膜外，于是形成了膜内带负电，膜外带正电。 （另一方面，）神经细胞膜对钾离子的通透性比钠离子大，而细胞内的某些蛋白质和有机磷酸化合物等有机大分子形成的负离子，由于其分子大而不能通过膜，这就使膜内的负电位进一步増强。 膜内负电的增强到一定程度后，就能阻止钾离子的外流。因而，静息状态下神经细胞的静息电位能稳定在一定的水平上，这种现象称为极化。 当膜电位由原来的静息水平迅速减小，原先的极化状态取消，称为去极化。 1.1.2 动作电位的产生 当神经细胞受到刺激而发生兴奋时，由于兴奋部位膜的通透性发生改变，立即会发生一次短暂的电位变化。此时膜内迅速由负电位转变为正电位（去极化）。而这种电位变化可沿膜向周围扩散，使整个细胞膜都经历一次同样的电位波动，这种电位就称为动作电位（action potential）。 膜通透性发生改变，主要是膜上离子通道的激活。只要通道激活，则相应的离子的通透性增大。 动作电位的产生是膜上Na＋、K＋通道被激活。激活的过程先是钠通道被立即激活，这时大量的Na＋流向膜内，故膜两侧的静息电位差急剧减小，使极化状态例转，直到新形成的膜内正电位足以阻止Na＋继续流入。 K＋通道的激活比Na＋通道的激活稍慢。被激活后导致K＋外流逐渐增多，有利于膜极化状态的恢复。 这种膜电位逐渐恢复到原来的静息电位水平，称为复极化(repolarization)。 动作电位有利于细胞信息的传递，它具有3方面特征： 第一，如果外界刺激未达到阈值，则不会引起动作电位，一经引起，则其幅度就达到最大，称为全或无定律； 第二，动作电位一经产生，即在同一细胞范围内沿细胞膜传到远处，传导幅度不会随距离而衰减。 第三，动作电位是独立事件，不能叠加，这与膜的有效不应期有关； 总之，动作电位以“全或无”的方式传递，传导不会衰减，也不会叠加。 1.1.3 神经冲动的传导 无髓鞘神经上神经冲动的传导： 由于在膜的活动区与静息区间局部电流产生，这种局部的电流可以使动作电位前沿的膜电位发生去极化，而使动作电位不断向前推移，神经冲动就得以传导。 有髓鞘神经上神经冲动的传导： 由于髓鞘是由脂类物质组成，具很高的阻抗，当在郎飞氏结处于兴奋时，局部电流不能从结间段传出，只能沿轴突内部流动，直至到达下一个未兴奋的郎飞氏结流出，然后再沿髓鞘外面回到原先兴奋的部位。因此神经冲动的传导是“跳跃式”的传导。 跳跃式的传导速度不仅比无髓鞘神经纤维快，而且所需能量也比无髓鞘神经纤维省（只有1/5000）。 有髓鞘神经纤维动作电位的传递方式 神经冲动的传导具有以下特征： 神经冲动的传导所给予的刺激必须达到最低的阈值，一旦达到或超过，其冲动将达到最大，再增加刺激亦无用；这个规律称为全或无定律（all or none law）。 刺激愈强，引起反应所需时间就愈短；但当刺激强度低于最低限度时，时间最长也大会引起反应；这个最低的刺激限度就是基强度(rheobase)。 当一个动作电位正在高峰期内，就给予第二个刺激，此时不管这个刺激有多强，都不会引起第二个动作电位。这个完全不兴奋的时期，称为绝对不应期。绝对不应期决定了传导的最高频率； 绝对不应期过后，就进入相对不应期。此期只要所给予的刺激超过第一个刺激的阈更强，也可引起第二个动作电位。 1.2 突触传递 1.2.1 突触结构 神经细胞之间通过轴突、树突和胞体相联系，这种细胞之间形成的机能接点称为突触(synapse)。通常，突触的结构包括突触前膜、突触间隙和突触后膜。在突触前膜内有许多小泡，称为突触小泡