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细胞生物学基础 细胞质膜 Plasma Membrane ;细胞为什么要有细胞膜？ 细胞膜应有的特性是什么？; 在漫长的生命进化过程中质膜的出现是一个重要的关键阶段，有了它才确定了细胞为生命的基本单位。质膜的最基本作用： ①维持细胞内微环境的相对稳定； ②是细胞与周围环境和细胞与细胞间进行物质交换和能量、信息传递的重要通道。; 细胞质膜（plasma membrane）也称细胞膜（cell membrane），是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜。 真核细胞内部存在由膜围绕构建的各种细胞器。细胞内的膜（internal membrane）系统与细胞质膜统称为生物膜（biomembrane）,它们具有共同的结构特征。;一、生物膜的结构模型 已知质膜的主要成分是脂类、蛋白质和少量的糖类，那么这些组分在膜中是如何排列和组织的，它们之间如何相互作用？关于膜的分子结构问题，有很多模型被提出。;J.F. Danielli and H. Davson;认为细胞有质膜的存在经历了很长的历程。最早的工作是质膜通透性的研究（C.E.Overton,1895)，发现凡是溶于脂肪的物质很容易穿过膜，反之不溶于脂肪的物质则不容易穿过膜。Overton由此提出，细胞膜是由一层脂类物质所组成。;;具体做法是，把溶有脂类物质的有机溶剂倾倒到盛有水的浅槽中，脂类分子旋即在水面上铺展开，而溶剂随即挥发掉。脂类分子的极性基(-COOH)被吸附到水分子上，而非极性的碳氢链则竖立在水面以上。这时脂分子的分布比较散乱，然后用一板条在水槽中向一方推挤，减少水面的面积，使脂分子被挤成排列紧密的单层。在水面上浮有一灵敏的平衡装置，可反映出脂分子所占的总面积。 根据所投入的脂分子数，即可计算出单个脂分子所占的面积（如一个硬脂酸分子所占面积约为0.2nm2)。用这种方法也可测定单脂分子层的厚度，硬脂酸的厚度约为2.5nm。当把玻片插入浮有单层脂分子的水中时，玻片表面可吸附上单层脂分子膜。; ;1925年，两位荷兰科学家Gorter和Grendel用有机溶剂抽提人的红细胞膜的膜脂成分并测定膜脂单层分子在水面的铺展面积，发现它为红细胞表面积的二倍，提示了质膜是由双层脂分子构成的。;1935年，Danielli和Davson发??质膜的表面张力比油-水界面的表面张力低得多。已知脂滴表面如果吸附有蛋白质成分则表面张力降低,由此推测，质膜中含有蛋白质成分。从测定膜的表面张力得出细胞膜的“三明治结构型”，即蛋白质—脂质—蛋白质。 ;;(二)单位膜模型 1959年,J.D. Robertson用电镜观察了各种膜后发现膜呈三层式结构。内外两侧为电子密度高的暗线，中间为电子密度低的明线。该模型认为明线部分是膜中间的双层脂类分子，而暗线部分则为膜两侧的单层蛋白质分子。这些蛋白质以单层肽链β折叠形式存在，通过静电作用与磷脂极性端相结合。因此，生物膜也被称为单位膜(Unit membrane)。;2nm;不足之处：（1）单位膜为一种静态单一的结构,无法说明膜的动态变化，（2）单位膜模型无法解释各种膜的不同功能，（3）各种不同细胞和同一细胞中的不同部分膜的厚度实际上并不都是7.5nm。 60年代以后，科学家应用一系列新技术，证明膜中的蛋白质和脂类分子主要以疏水键相结合。电镜冰冻蚀刻技术证明：脂类双分子层中心部分有蛋白质颗粒分布。红外光谱分析证明膜蛋白不是β折叠结构而是α-螺旋的球状结构。荧光标记和细胞融合实验证明：生物膜具有液体的性质。; ;S.J. Singer;;该模型认为膜的结构成分不是静止的而是动态的，膜脂双分子层就像轻油般的流体，具有流动性，能迅速地在膜平面进行侧向运动。流动镶嵌模型比较合理地解释了膜中所发生的生理现象，特别是它以动态的观点分析膜中各种化学组分的相互关系，受到了人们的广泛关注。;该模型不足之处是忽视了蛋白质分子对流动性的控制作用和膜的各部分流动性的不均匀性。通过进一步的研究，有学者提出了强调生物膜的膜脂处于无序（流动性）和有序（晶态）之间动态转变的“液晶态模型”；以及强调生物膜是由具有流动性程度不同的“板块”镶嵌而成的“板块镶嵌模型”等。支持完善了这个模型。;二、膜脂 通过对血影的分析表明, 一般情况下膜脂的成分如下 ： 脂 类 占 40% 蛋白质 占 50% 糖 类 占 1-10% 膜中脂类和蛋白质的含量变化与膜的功能有关。膜中含蛋白质越多，膜的功能越复杂；膜的功能越简单，所含的蛋白质种类和数量越少。如神经髓鞘，它的作用是起绝缘作用。所以蛋白质的含量显著低于