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第七章 叶的形态与结构 第一节 叶的发生组成和叶序 叶是先于根发育出现的结构，是植物光合作用制造养分的重要场所,是植物重要的营养 器官之一。本章主要讲述叶的形态、结构特征及其与功能间的相互关系。 第一节 叶的发生、组成与叶序 一、叶的发生与生长 （一）叶的发生与生长 1．叶的发生 叶由叶原基生长分化而来。当芽形成和生长时，在茎的生长锥的亚顶端，周缘分生组织 区的外层细胞不断分裂，形成侧生的突起。这些突起是叶分化发育的起点，因而被称为叶原 基。叶原基是一团原分生组织细胞，将朝着长、宽、厚三个方向进一步生长，逐渐形成具有 叶片、叶柄、托叶等结构雏形的幼叶，最终发育成为成熟叶。叶的这种起源发育方式称为外 起源（图7- 1）。 2 ．叶的生长 由叶原基发育成叶的过程包括顶端生长、边缘生长和居间生长三个阶段。 叶原基形成后，首先进行顶端生长，不断伸长，成为圆柱状的结构，称为叶轴。叶轴是 尚未分化的叶柄和叶片。具有托叶的植物，叶原基上部形成叶轴；叶原基基部的细胞分裂较 上部快，且发育较早，分化成为托叶，包围着上部叶轴，起到保护作用。具有叶鞘的植物（如 禾本科），叶原基基部生长活跃，侧向延伸可以包围整个茎端分生组织。在叶轴伸长的同时， 叶轴两侧边缘的细胞开始分裂，进行边缘生长（边缘生长进行一段时间后，顶端生长停止）。 叶轴的边缘生长，使叶轴变宽，形成具有背腹性的、扁平的叶片雏形；如果是复叶，则通过 边缘生长形成多数小叶片。没有进行边缘生长的叶轴基部分化为叶柄，当幼叶叶片展开时叶 柄才随之迅速伸长（图7-2 ）。 当幼叶由芽内逐渐伸出、展开时，边缘生长逐渐停止，整个叶片进入居间生长，最后发 育成熟。大多数幼叶叶片的生长基本上是等速生长，但有些幼叶各部分细胞的生长速度并非 完全一致，因而在叶的生长过程中，便出现了不同的叶缘、叶形等。叶片在不断增大的同时， 伴随着内部组织的分化成熟。 在边缘生长时期，叶轴两侧的边缘分生组织经垂周分裂产生原表皮，将来发育成为表皮； 近边缘分生组织平周分裂和垂周分裂交替进行，形成了基本分生组织和原形成层。在一种植 物中叶肉的层数基本是恒定的，是由平周分裂决定的。在各层形成后，细胞停止了平周分裂， 只进行垂周分裂，增大叶片面积，但不增加叶片厚度。 一般说来，叶的生长期是有限的，这和具有形成层的无限生长的根、茎不同。叶在短期 内生长达一定大小后，生长即停止。但有些单子叶植物的叶的基部保留着居间分生组织，可 以有较长期的居间生长。如禾本科植物的叶鞘可以随节间生长而伸长，葱、韭菜等剪去上部 叶片，叶仍可继续生长（即割一茬又长一茬），就是由于叶基部居间分生组织活动的结果。 3 ．叶的发育、生长与调控 叶是植物进行光合作用的器官。不同物种叶的大小、颜色、形状差别非常大，同一植物 在不同阶段其叶形也可能完全不同。 （二）叶在植物系统进化与个体发育中的地位和意义 二、叶的生理功能和利用 （一）叶的生理功能 （二）叶的利用 （三）叶序 三、叶的形态多样性 1 （一）叶的形态与组成 1. 完全叶与不完全叶 完全叶是具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶，如杨树、棉花等。不完全叶是叶片、叶柄 和托叶三者中缺少其任一部分或两部分的叶，如丁香叶无托叶，莴苣茎叶无叶柄及托叶等（图 7-3 ）。 2 ．叶的形态 叶形态多样，大小差别很大，小的仅数毫米，大的可达数米。可从质地、类型（单叶与 复叶）、叶序、叶的整体形状及大小、叶尖、叶基、叶缘、叶脉等方面对叶进行描述，描述 叶片的术语也可用于托叶等片状结构的描述（详细参见第三篇第十四章）。 3 ．叶的组成 1）双子叶植物的叶 一般双子叶植物的叶由叶片、叶柄及托叶组成，有的叶或无托叶，或叶柄不明显。 叶片叶片大多呈典型的扁平体，不同的植物其叶片形状差异很大。叶片是进行光合作用 和蒸腾作用的主要场所，是叶最重要的组成部分。叶片内分布叶脉，叶脉有运输水分、养分 及支持叶片伸展的功能。 叶柄叶柄位于叶片基部，上端与叶片相连，下端与茎相连，是连接叶片和茎的部分。叶 柄有支持作用，可通过自身长短的变化和扭曲，支持叶片处于最有利于光合作用的位置；叶 柄还有输导作用，通过