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植物逆境生理
植物抗重金属的适应机制
重金属对植物的毒害效应
环境中过量的重金属对植物是一种不利因素,会限制植物的正常生长、发育。重金属污染对植物最直观的影响表现于长势减缓,即根系生长受抑制、生长量下降等。
重金属通过影响光合过程中的电子传递和破坏叶绿体的完整性而影响植物的光合作用。
重金属胁迫下,植物呼吸作用紊乱,供给正常生命活动的能量减少,而且还会有一部分能量转移到对重金属胁迫的适应过程中。
物细胞膜系统(包括液泡膜、质膜和细胞器膜)是植物细胞和外界环境进行物质交换和信息传递的界面和屏障,其稳定性是细胞进行正常生理功能的基础。重金属是脂质过氧化的诱导剂,当重金属处理植物时,细胞内自由基的产生和清除之间的平衡受到破坏,导致大量的活性氧自由基产生,自由基引发膜中不饱和脂肪酸产生过氧化反应,破坏膜的结构和功能。
重金属对植物细胞的各种生理生化反应的影响是多元化的,重金属可通过引起植物可溶性碳水化合物、叶绿素含量、酶和蛋白质的活性等的变化而引起植物细胞的生理变化。
植物抗重金属的适应机制
避性
一些植物可通过某种外部机制保护自己,使其不吸收环境中高含量的重金属从而免受毒害,称之为避性。在这种情况下,植物体内重金属的浓度并不高。在重金属污染条件下,植物通过限制对重金属的吸收,降低体内的重金属浓度。主要途径有:
①分泌化合物降低重金属的有效性:这种机制在高等植物中并不常见,但在蓝藻和细菌中却非常重要。
②回避摄人:环境中的重金属浓度很高但植物几乎不吸收重金属。
③限制运输:植物将重金属滞留在根部限制其向地上部分转移。
④排出体外:在高等植物中,通过对不同抗性的基因型进行的重金属离子吸收与代谢能量关系的研究已证实原生质膜溢泌有主动排出金属离子的作用
2.2 耐受性
耐性是指植物体内具有某些特定的生理机制,使植物能生存于高含量的重金属环境中而不受伤害,主要是对重金属的蓄积作用,此时植物体内具有较高浓度的重金属。主要途径有:
①细胞壁和液泡扣留:植物把吸收的重金属积累在体内一定的部位,避免其进人细胞质,从而减轻该重金属对植物的直接毒害,细胞壁和液泡是植物积累重金属的主要场所。
②酶系统的作用:重金属胁迫下,植物保护酶系统也会发生适应性变化。
③重金属结合蛋白的解毒作用。当植物细胞壁上能结合的金属离子的结合点达到饱和时,重金属离子不可避免的进人细胞质中,此时关键性的抗性机制则由存在于细胞质中的一些金属络合体承担。MT是一种富含半胧氨酸(yc)s残基的低分子量金属结合蛋白,通过半胧氨酸残基的硫氢基和重金属结合形成无毒或低毒的络合物,从而消除重金属的毒害作用。咒是MT的衍生物,它同样具有络合重金属的功能。
2.3 修复
2.3.1 修复方式
(1) 植物稳定 是指利用植物活动来降低重金属的活动性,使其不能为生物所利用,如植物枝叶分解物、根系分泌物对重金属的固定作用、腐殖质对金属离子的鳌合作用等过程。
(2) 植物挥发 利用一些植物来促进重金属转变为可挥发的形态,并将之挥发出土壤和植物表面。一些植物在植物体内能将Se、As和Hg等甲基化而形成可挥发性的分子,释放到大气中去。但是,植物挥发修复技术只限于挥发性重金属的修复,应用范围较小,而且将Hg、Se等挥发性重金属转移到大气中有没有环境风险仍有待于进一步研究。
(3)植物促进 植物本身不能吸收重金属,但植物的根系分泌物如氨基酸、糖、酶等物质能促进根系周围土壤的微生物的活性和生化反应,有利于重金属的释放和微生物的吸收。
2.3.2 修复机理
(1)离子区隔化作用 植物能将进入其细胞内的重金属离子屏蔽进人液泡内。在这一过程中液泡膜上的重金属离子与氢离子反向转运蛋白和依赖于ATP的质子泵起着主要的作用。
(2)鳌合作用 植物对重金属离子的鳌合作用是指植物体内的重金属离子配体(蛋白)对其具有高度特异性的亲和作用以形成复合体,从而减少自由重金属离子在植物体内的浓度和降低其毒性。
(3)生物转化作用进人植物体内的重金属离子由于被还原或被整合到有机物质中去了,从而大大的降低其毒性。
(4)细胞修复机制即植物细胞能够修复其被重金属离子破坏的细胞膜而恢复其正常的生物学功能。
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