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中文翻译:
?腋生分生组织在叶腋处形成,来源于嫩芽顶端分生组织。它能生长发育成植物体主轴上的枝条。
?居间分生组织通常生长在植物体器官的基部。植物体被伤害或被啃食后,植物体茎间的居间分生组织会使植株继续生长。
?侧根分生组织具有初级分生组织的结构,但是它们是由成熟器官基部的中柱鞘细胞形成的。不定根也能从居间分生组织分化产生并发育成茎,如扦插繁殖的植物体的根。
?维管形成层(复数形成层)是一种次生分生组织,它区别于前形成层内的维管柱的初级维管组织。它并不分化为横向器官,而只分化成茎和根的木质组织。维管形成层包含两种类型的分生细胞:纺锤状原始细胞和射线原始细胞。纺锤状原始细胞高度伸长,其中的空泡细胞纵向分裂再生形成自身,并且其衍生物分化成次生木质部和韧皮部的疏导细胞。射线原始细胞是一种小细胞,它的衍生物包括径向导向的薄壁组织细胞,组成维管射线。
?木塞形成层是一种分生组织,它可以发育成表皮的成熟细胞和次生韧皮部。木塞形成层的衍生物有多种,如可发育成具有保护作用的周皮或树皮。周皮形成次生植物体外部保护层,而不是木质部和根部的表皮。
腋生、花以及花序分生组织是由植物分生组织分化而来
一些不同类型的幼芽的分生组织可以根据它们所发育成的器官,所形成的侧生器官以及是否是有限的(有一个基因编程限制它们的生长)或无限的(没有特定的生长限制,只要环境满足需要便可生长)。
植物的嫩芽顶端分生组织的生长通常是无限的。只要环境条件满足其生长的需要,它就会不断的形成植物体的生长节点,而不产生开花刺激。一个生长节点是组成一个或多个叶片或腋芽的发展单位,该节点与叶片相连,节间部在节点下方(图16.14)。腋芽是一种次生分生组织,如果它们也是植物分生组织,它们将会有类似于顶端分生组织的结构以及发育潜能。
在植物体开花诱导中,植物分生组织可直接转化为花分生组织(见第24章)。花分生组织不同于植物分生组织,它们可以代替叶片发育成花的器官:萼片、花瓣、雄蕊和心皮。另外,花分生组织是被限定的:在最后的花器官形成后,所有分生组织的活动都会停止。
在许多情况下,植物体分生组织是不能直接转化为花分生组织的。相反,植物分生组织是先转化为花序分生组织。由花序分生组织所产生的侧生器官与花分生组织所产生的是不同的。花序分生组织产生的苞片,花分生组织在叶腋处形成苞片,而不是萼片、花瓣、雄蕊和胚珠,这些是由花分生组织产生的。花序分生组织的确定与不确定取决于物种的种类。
叶的发育
大多数植物的叶片是光合作用的器官。在叶片中,光能被捕获,并用于驱动植物体生命活动中重要的化学反应。虽然物种与物种之间的叶子的大小与形状不同,但是一般来说,叶片都是薄而扁平的结构,并有背腹之分。这种外形与嫩芽顶端分生组织和枝条相比,叶片两边呈径向对称。另一个重要的区别是叶原基有特定的长度,而植物嫩芽顶端分生组织是不定的。接下来的几章都有对叶片在不同阶段的发育的描述(Sinha 1999)。
阶段一:器官的形成。嫩芽顶端分生组织的顶端第一层和第二层的少量细胞具有叶原基的特性。这些细胞分裂的速度大于周围细胞,产生代表叶原基的副产物(复数原基)(图16.15A)。这些叶原基随后生长和发育成叶片。
阶段二:子器官域的发育。不同区域的原基需要叶片特定区域的识别。这种分化是沿三轴:背腹面(远轴端-近轴端)、靠近远轴端(顶点-基部)和侧面(边缘-叶片-中脉)(图16.15B)。上(正面)表面的叶片是专司吸收光的;下(背面)表面是专司气体交换的。叶片的结构和成熟度也沿远轴端和侧面方向分布。
阶段三:细胞和组织的分化。随着发育中的叶片的生长,叶片的细胞和组织也在分化。来源于第一层细胞分化成表皮(表皮细胞、表皮毛、保卫细胞),第二层细胞的衍生物分化成光合叶肉细胞,维管原件和维管束鞘细胞来源于第三层。这些细胞的分化型是一个由基因决定的特征,但在某种程度上,物种修饰反应环境。
叶原基的位置是由基因编程的
叶原基形成的时机和形状是先天决定的,通常是一个物种的特征。叶原基的数量和排列顺序反映在叶片在茎部的分布,称为叶序(图16.16)。叶序主要有五种类型:
互生叶序。每个节点上只有一个单一的叶片(图16.16A)。
对生叶序。叶片在枝条的两边对立生长(图16.16B)
交互对生叶序。在植物发育过程中,每个节点上的叶片成对排列,相邻各对叶片之间并成直角排列(图16.16C)。
轮生叶序。每个叶片上产生2片以上的叶片(图16.16D)。
螺旋叶序。互生叶序的一种,叶片成一定的角度生长,使叶片环茎螺旋排列(图16.16E)。
叶原基的位置一定是由顶端确定的空间生长。我们对于叶原基位置的调整以及叶原基形成的信号了解的很少。一种说法认为已形成的叶原基的抑制区影响下一个叶原基的间隔距离。
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