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基础生物化学 Basic Biochemistry 8.3.2 ATP酶的旋转催化理论 Boyer和Walker 的工作 美国科学家Boyer提出旋转催化假说 英国科学家Walker通过x 光衍射获得高分辩率的牛心线 粒体ATP 酶晶体的三维结构，证明在ATP 酶合成ATP 的催化循环中三个β亚基的确有不同构象，从而有力的 支持了Boyer 的假说。 Boyer和Walker共同获得1997年诺贝尔化学奖。 ATPase 的旋转催化模型 腺苷酸 的转运 线粒体穿梭系统(胞浆中NADH转移) 酵解 (细胞质) 氧化磷酸化 (线粒体)  3-磷酸甘油穿梭系统 (肌细胞) 苹果酸- 天冬氨酸穿梭 系统(肝细胞) 磷 酸 甘 油 穿 梭 系 统 ( 肌 细 胞 ) 苹果酸—天冬氨酸 穿梭系统(肝细胞) 能荷(energy charge)  能荷：在总的腺苷酸系统中(ATP、ADP 、AMP 浓 度之和)所负荷的高能磷酸基数量。 [ATP]+0.5[ADP] 定义式：能荷= ————————— [ATP]+[ADP]+[AMP] 全部：ATP ，能荷最大，能荷：1.0 全部：ADP ，0.5ATP ， 能荷：0.5 腺苷酸 全部：AMP ，能荷最小，能荷：0.0 正常细胞 能荷： 0.8 ~ 0.9 能荷值可作为细胞产能和需能代谢变构调节的信号 氧化磷酸化的解偶联和抑制  根据作用方式不同分为3类：  解偶联剂  氧化磷酸化抑制剂  离子载体抑制剂 解偶联剂(uncoupler)  解偶联剂可使电子传递与ADP磷酸化两个过程分离， 使e传递所产生的自由能以热的形式耗散。  解偶联剂使电子传递失去正常控制，造成过分的氧 和底物消耗，而能量却得不到贮存。  解偶联剂作用的本质是增大线粒体内膜对H+ 的通透 性，消除H+ 的跨膜梯度，因而无ATP 生成。 DNP—2,4- 二硝基苯酚 2,4- 二硝基苯酚的解偶联作用 膜间隙 基质 NO NO 2 NO NO 2 2 2 H+ NO NO 2 NO NO