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第十章 分子进化和分子系统学 一、什么是分子进化？ 分子进化有两层含义，一是指原始生命出现之前的进化，即生命 起源的化学演化；二是原始生命产生之后生物在进化发展的过程中， 生物大分子结构变化以及这些变化和生物进化的关系. 二、分子进化的特点 （一）分子进化速率的恒定性 （二）分子进化的保守性不同 （一）分子进化速率的恒定性 1. 什么是分子进化速率？ 指蛋白质和核酸等生物大分子在进化过程中核苷酸或氨 基酸残基发生替换的频度。 2. 进化速率的计算 1) 氨基酸差异比例的计算 P =d /N d aa aa daa 为用于比较的同源蛋白质之间氨基酸差异的数目 Naa为蛋白质氨基酸的总数  人与鲨鱼之间血红蛋白α链相差74个, 血红蛋白α链 氨基酸总数为139: P =d /N =74/139=53.2% d aa aa 蛋白质现存的差异，往往比实际氨基酸的替换总数要小. 因为有些氨基酸实际上虽然发生了替换，但不能被统计.  两个物种的相同蛋白质分子在相同位置各发生了一个氨 基酸变化，应该计为两个差异，而实际上只能计为一个差异 或没有差异 （如发生相同的变化即替换成了相同的氨基酸）  恢复突变，同一座位多次发生变化等等，这些都造成了 计算出的差异比例小于实际差异的比例。 2) 氨基酸差异比例的校正 K =-2.3Log (1-P ) aa 10 d 人与鲨鱼之间血红蛋白α链氨基酸差异比例校正为: Kaa=-2.3Log10(1-53.2%)=75.8%(近似于0.76) 3) 、进化速率的计算 进化速率是用氨基酸替代频度来表示的。氨基酸替代频度是指每 年每个氨基酸座位发生替代的可能性, 即用替换率表示。 k =K /2T aa aa 对于人与鲨鱼： 8 -9 kaa=Kaa/2T=0.76/(2 ×4.2 ×10 )=0.9 ×10 又如：人与马的血红蛋白α链相差18个氨基酸，已知人马共祖 可追溯到8千万年，求kaa( α链139个氨基酸) 7 -9 -2.3Log10(1-18/139) ÷(8 ×10 ) ÷2=0.86 ×10 对牛、狗、兔、鼠和人血红蛋白α链和β链进行同样分析，H α 链平均进化速率为1.12±0.09 ×10-9, β链为1.28±0.14 ×10-9 ；对海豹、 獾、马、牛、鲸及人肌红蛋白进行比较得到的进化速率为 1.01±0.09 ×10-9 。 所以，木村资生提出10-9为分子进化的标准速率，并 把每年每个氨基酸座位的1 ×10-9进化速率定为分子进化 速率的单位，即1 ×10-9为1鲍林。 （二）分子进化的保守性不同 1、对生物生存制约性大的生物大分子进化速度慢。 2、生物大分子内部功能区结构变化的速度较慢, 而且功能 越重要的区域变化速度越慢。 3、蛋白质中越重要的氨基酸变化越慢。 4 、结构和化学性质相近的氨基酸之间的替换要比这两方 面不同的氨基酸之间的替换更容易发生。 1%的氨基酸替换： 血纤维蛋白质 1.1百万年 H 5.8百万年 cytC 20百万年 组蛋白 600百万年 三、分子进化的中性理论 木村资生(1968) 提出了分子进化的中性学说。 《分子水平上 的进化速率》 分子水平上的进化不是通过达尔文的自然选择，而是由选 择中性或近中