15.总论第III部-群体结构与选择理论-第十五章-交换与连锁区段.pdf

111 第十五章 交换与连锁区段 2 基因分离（segregation ）和重组(recombination)是育种 特别是杂交育种中，产生可供选择的遗传变异的源泉。 因此在考虑育种方式的效率时，正确地理解作为基因分 离和重组的基础的减数分裂的细胞学现象是很重要的。 15-1 染色体的交换与交叉 基因在染色体上是线性排列的，因此基因型受到染色体间的重组 和染色体内的重组，被传递到下一代。位于不同染色体上的基因 相互地独立遗传。位于同一染色体上的基因，大多作为一个组传 递到下一代，这叫做连锁（linkage ）。 4 但是，在1对同源染色体的一个点或几个点上，有时会发生染色 体部分被交换的事情，这叫做交换（crossing-over ）。虽说把握 染色体交换的数目和位置的分布是很重要的，但实验调查是很困 难的。 5 然而，在花粉母细胞从第1次减数分裂的双线期到中期这段时间 内，配对的染色体上，形成被叫做染色体交叉（chiasma ）的现 象能够被观察到。这种交叉，被认为是染色体交换的结果产生的 ，数目和位置与交换相对应。因此，大多根据交叉的观察来推定 交换的分布。 6 每条染色体交叉的数目，不同的生物种类有显著差异。生 物种间也好，同一物种不同染色体之间也好，一般地， 染色体越短，交叉数目越少。但有最低值，不管染色体 有多么短，只要正常，必定产生1个交叉。 不仅是交叉的数目，交叉在染色体上的位置也不是随机 的，一般有显著的局限性。通常最多的交叉发生在染色 体的末端附近，然后向着着丝粒方向依次递减。 如上所述，交叉或交换在染色体上不是均等发生的。遗 传学上，作为表示染色体或其一部分的长度的单位，考 虑每条染色单体的平均交换数目，把它叫做摩根（M ）, （ 摩根的1/100叫做厘摩根 cM ）。用摩根为单位表示的 （ 染色 染色体部分的长度叫做遗传图距 map distance ）。 体的1cM，在水稻上，相当于DNA 的300kbp 。 15-2 连锁区段 在育种中，必须同时处理多个性状，且这些性状各自又受到多个 基因控制的情况很多。从这一点来看，各种育种方式的基因分离 和重组的问题，必须把染色体全体或基因组全体作为对象，且把 基因在染色体上的连锁考虑进来进行解析。 10 Hanson,W.D.(1959), 为了解析育种方式的效率，解析了染色体 上的碱基是怎样从一个世代传到下一个世代的。他把亲本具有的 基因序列当中，不能被交换、完完整整原封不动地传到后代的各 部分叫做连锁区段（linkage block ），他认为，亲本的基因序列 经过多次重组后的结果，连锁区段变小的育种方式效率高。 11 虽然不敢说，根据希望的基因在双亲染色体中的分布，基因序列重 组多少次，直接提高有望品系的选择效率，但是，一般情况下，