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10.3 脂肪的合成代谢
甘油的来源
糖代谢的中间产物磷酸二羟丙酮可以还原成3-磷酸甘
油
脂肪酸的来源
由乙酰CoA为原料,在胞液中进行,乙酰CoA首先应
从线粒体转运到胞液,由脂肪酸合成酶系催化合成。
10.3.1 长链脂肪酸的合成
(准备原料)
(1)乙酰CoA的转运——从线粒体到胞液
“柠檬酸-丙酮酸途径”
①酵解②丙酮酸脱氢酶系③柠檬酸合酶④柠檬酸裂解酶⑤苹果酸脱氢酶
⑥苹果酸酶(以NADP+为辅酶的苹果酸脱氢酶) ⑦丙酮酸羧化酶⑧乙酰CoA羧化酶
图10-9 柠檬酸-丙酮酸循环
(2)合成丙二酸单酰CoA
(2C的供体是个3C单位)
在脂肪酸的合成过程中,原料乙酰CoA要羧化转变
为丙二酸单酰CoA (3C单位),这需要CO 参与。
2
O ATP ADP+Pi O O
CH3 C ~ SCoA + CO2 乙酰CoA羧化酶 HO C CH2 C ~ SCoA
乙酰CoA 生物素 丙二酸单酰CoA
这个反应是脂肪酸合成途径的限速反应,乙酰CoA羧化
酶需柠檬酸激活,可被长链脂酰CoA抑制,生物素作为辅
酶,消耗ATP
脂肪酸合成的多酶复合体系
(包括7个酶和一个脂酰基载体蛋ACP)
1 ) 脂酰基转移酶
2 丙二酸单酰-ACP酰基转移酶
3 酮脂酰-ACP合成酶 (-SH)
4 酮脂酰-ACP还原酶
5 羟脂酰-ACP脱水酶
6 烯脂酰-ACP还原酶
7 硫酯酶
脂酰基载体蛋白ACP (-SH)
ACP 的活性臂结构与CoA相似
O O
H H OH CH3
HS CH2 CH2 N C CH2 CH2 N C C C CH2 O P CH2 Ser ACP
O H CH3 O
图10-9 ACP磷酸泛酰巯基乙胺“长臂”
丙二酸单酰CoA
作为2C供体 乙酰CoA作起始物
图10-11 脂肪酸生物合成的反应程序
①乙酰CoA-ACP酰基转移酶②丙二酸单酰CoA-ACP酰基转移酶;③β-酮脂酰-ACP合成
酶(缩合酶) ④β-酮脂酰-ACP还原酶;β-羟脂酰-ACP脱水酶⑥烯脂酰-ACP还原酶
水解或硫解
O
CH (CH ) C-SACP+H O CH (CH ) COOH+HS-ACP
3 2 14 2 硫酯酶 3 2 14
或者由硫解酶催化把棕榈酰基从ACP上转移到CoA
上
脂肪酸的合成可以简述如下:
合成起始物为乙酰CoA,与丙二酸单酰CoA (3C单位)
提供的乙酰基缩合(同时释CO ),使其烃链延长2个
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