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第二章 细胞基本功能 细胞是人体和其她生物体基本构造单位。体内所有生理功能和生化反映，都是在细胞及其产物（如细胞间隙中胶原蛋白和蛋白聚糖）物质基本上进行。一百近年前， 光学显微镜创造促成了细胞发现。此后对细胞构造和功能研究，经历了细胞水平、 亚细胞水平和分子水平等具备时代特性研究层次，从细胞这个小小单位里揭示出众 多生命现象机制，积累了极其丰富科学资料。可以以为，离开了对细胞及构成细胞 各种细胞器分子构成和功能结识，要阐明物种进化、生物遗传、个体新陈代谢和各 种生命活动以及生长、发育、衰老等生物学现象，要阐明整个人体和各系统、器官 功能活动机制，将是不也许。事实上，细胞生理学和分子生物学实验技术和理论， 已经迅速地向基本医学和临床医学各部门渗入。因而，学习生理学应由细胞生理开 始。 细胞生理学重要内容涉及：细胞膜和构成其她细胞器膜性构造基本化学构成和分 子构造；不同物质分子或离子跨膜转运功能；作为细胞接受外界影响或细胞间互相影响基本跨膜信号转换功能；以不同带电离子跨膜运动为基本细胞生物电和关于现象；以及肌细胞如何在细胞膜电变化触发下浮现机械性收缩活动。 第一节 细胞膜基本构造和物质转运功能 一切动物细胞都被一层薄膜所包被，称为细胞膜或质膜（plasma membrane）， 它把细胞内容物和细胞周边环境（重要是细胞外液）分隔开来，使细胞能相对地独立于环境而存在。很明显，细胞要维持正常生命活动，不但细胞内容物不能流失， 并且其化学构成必要保持相对稳定，这就需要在细胞和它所处环境之间有起屏障作 用构造；但细胞在不断进行新陈代谢过程中，又需要经常由外界得到氧气和营养物质，排出细胞代谢产物，而这些物质进入和排出，都必要通过细胞膜，这就涉及到物质跨膜转运过程。因而，细胞膜必然是一种具备特殊构造和功能半透性膜，它容许某些物质或离子有选取通过，但又能严格地限制其她某些物质进出，保持了细胞内物质成分稳定。细胞内部也存在着类似细胞膜膜性构造，构成各种细胞器如线粒体、内质网等膜性某些，使它们与普通胞浆之间既存在某种屏障，也进行着某些物质转运。 膜除了有物质转运功能外，尚有跨膜信息传递和能量转换功能，这些功能机制是 由膜分子构成和构造决定。膜成分中脂质分子层重要起了屏障作用，而膜中特殊蛋白质则与物质、能量和信息跨膜转运和转换关于。 一、膜化学构成和分子构造 从低等生物草履虫、鞭毛虫以至高等哺乳动物各种细胞，都具备类似细胞膜构造。在电镜下可分为三层，即在膜靠内外两侧各有一条厚约2.5nm电子致密带，中间夹有一条厚约2.5nm透明带，总厚度约7.0～7.5nm左右。这种构造不但见于各种细胞细胞膜，亦见于各种细胞器膜性构造，如线粒体膜、内质网膜、溶酶体膜等，因而它被以为是一种细胞中普遍存在基本构造形式。 各种膜性构造重要由脂质、蛋白质和糖类等物质构成；尽管不同来源膜中各种物质比例和构成有所不同，但普通是以蛋白质和脂质为主，糖类只占很少量。如以重量计算，膜中蛋白质约为脂质1～4倍不等，但蛋白质分子量比脂质大得多，故膜中脂质分子数反较蛋白质分子数多得多，至少也超过蛋白质分子数100倍以上。 各种物质分子在膜中排列形式和存在，是决定膜基本生物学特性核心因素。分子 生物学研究成果表白，各种物质特别是生物大分子在各种生物构造中特殊有序排列， 是各种生命现象得以实现基本。尽管当前还没有一种可以直接观测膜分子构造较以便技术和办法，但依照对生物膜以及某些人工模仿膜特性分析研究，从30年代以来就提出了各种关于膜分子构造假说，其中得到较多实验事实支持而当前仍为大多数人所接受，是70年代初期（Singer和Nicholson，1972）提出液态镶嵌模型（fluid mosaic model）。这一假想模型基本内容是：膜共同构造特点是以液态脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具备不同分子构造、因而也具备不同生理功能蛋白质，后者重要以α-螺旋或球形蛋白质形式存在（图2-1）。 （一）脂质双分子层 膜脂质中以磷脂类为主，约占脂质总量70％以上；另一方面是胆固醇，普通低于30％；尚有少量属鞘脂类脂质。磷脂基本构造是：一分子甘油两个羟基同两分子脂酸相结合，另一种羟基则同一分子磷酸结合，后者再同一种碱基结合。依照这个碱基不同，动物细胞膜中磷脂重要有四种（图2-2）：磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇。鞘脂类基本构造和磷脂类似，但不含甘油。胆固醇构造很特殊，它具有一种甾体构造（环戊烷多氢菲）和一种8碳支链。 最初提示膜中脂质呈双分子层形式存在，是对红细胞膜所作化学测定和计算。 Gorter和Grendel（1925）提取出红细胞膜中所含脂质，并测定将这些脂质以单分子层在水溶液表面平铺时所占面积，成果发现一种红细胞膜中脂质所占面积，差不多 是该细胞表面积2倍。因而导致如下结论：脂质