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第五章 连锁遗传和性连锁 1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。 其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律，因此不少学者对于孟德尔的遗传规律曾一度发生怀疑。 摩尔根以果蝇为试验材料进行深入细致的研究 ? 提出连锁遗传规律（遗传学第三规律） ? 创立基因论? 认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。第一节 连锁与交换 一、连锁(一)性状连锁遗传的发现 性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特(Bateson, W. 和 Punnett, R. C.，1906)在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。 他们的两个试验如下：试验一：结果表明F2：1). 同样出现四种表现型；2). 不符合9:3:3:1；3). 亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比)。试验二：结果与第一个试验情况相同。 第二个试验的表现与第一个试验基本相同，同9:3:3:1的独立遗传比例相比较，在F2四种表现型中仍然是亲本组合性状(紫、圆和红、长)的实际数多于理论数，重新组合性状的实际数少于理论数，同样不能用独立分配规律来解释。 上述两个试验结果都表明，原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常常有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传。连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起遗传的现象。相引相(组)：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲 乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。如：PL/pl相斥相(组)：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传， 而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交 组合。如：Pl/pL。(二) 连锁遗传的解释 试验结果是否受分离规律支配？第一个试验：紫花 : 红花≈3:1长花粉:短花粉 ≈3:1第二个试验：紫花 : 红花≈3:1长花粉:短花粉 ≈3:1以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。F2不符合9:3:3:1 ，则说明F1产生的四种配子不等。可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。 利用测交法验证连锁遗传特点：连锁遗传的表现为：两个亲本型配子数是相等，多于50%；两个重组型配子数相等，少于50%。1．相引组：例如：玉米（种子性状当代即可观察）：结果证实F1产生的四种配子不等：不是1:1:1:1 即25:25:25:25%。其中(Ft)：亲本组合= (4032+4035)/8368×100% = 96.4% 重新组合= (149+152)/8368×100% = 3.6%又如：摩尔根(Morgan)等以果蝇为材料进行测交的结果红眼长翅pr+pr+vg+vg+　×　紫眼正常翅prprvgvg ↓F1红眼长翅× 紫眼正常翅 pr+prvg+vg prprvgvg配子 pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg prvgFt pr+prvg+vg　prprvg+vg 　pr+prvgvg 　prprvgvg 红眼长翅　 紫眼长翅　 红眼正常翅　紫眼正常翅 总数个数　1339　　　154　　　　151　　　　 1195　　 2839结果：亲本组合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26%重新组合=((154+151)/2839)×100%=10.74% 证实F1所成的四种配子数不等，两种亲型配子多,两种重组型少,均分别接近1:1。 原来亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh 或pr+pr和vg+vg）不是独立分配，而是连系在一起遗传，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常连系在一起。∴ F1配子中总是亲本型配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)数偏多，而重新组合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+ )数偏少。2．相斥组：玉米：结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01% 重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99%∴　相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等，C-s、c-S连系在一起的配子为多。果蝇（相斥组）：红眼正常翅pr+pr+vgvg× 紫眼长翅prprvg+vg+　↓F1 红眼长翅　 ×　紫眼正常翅 pr+prvg+vgprprvgvg配子pr+vg+ prvg+ pr+vg prvgprvgFt　 pr+prvg+vg　 prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 红眼长翅紫眼长翅 红眼正常翅　紫眼正常翅 总数个数 157 1067 965146　 2335结果：亲本组合=((1067+965)/2335)