5第四章聚糖的结构和功能.pdfVIP

第四章聚糖的结构与功能 细胞中存在着种类各异的含糖的复合生物大分子， 如糖蛋白， 蛋白聚糖、糖脂，统称为复 合糖类（ complex carbohydrate) ，又称为糖复合体（ glycoconjugate ) 。组成复合糖类中的糖组 分（除｛单个糖基外，称为聚糖（ glycan ) 。就结构而论，糖蛋白和蛋白聚糖均由共价连接 的蛋白质和聚糖两部分组成， 而糖脂由聚糖与脂类物质组成。 体内也存在着蛋白质、 糖与脂 类三位一体的复合物， 主要利用糖基磷脂酰肌醇 （glycosylphosphatidyl inositol, GPI ）将蛋白 质锚定于细胞膜中。 大多数真核细胞都能合成一定数量和类型的糖蛋白和蛋白聚糖，分布于细胞表面、细胞 内分泌颗粒和细胞核内； 也可被分泌出细胞， 构成细胞外基质成分。 糖蛋白分子中蛋白质重 量百分比大于聚糖，而蛋白聚糖中聚糖所占重量在一半以上，甚至高达 95% ，以致大多数蛋 白聚糖中聚糖分子质量高达 10万以上。 由于组成糖蛋白和蛋白聚糖的聚糖结构迥然不同， 因 此两者在合成途径和功能上在存在显著差异。 第一节糖蛋白分子中聚糖及其合成过程 糖蛋白 （glycoprotein ) 分子中的含糖量因蛋白质不同而异， 有的可达 20% ，有的仅为 5% 以下。此外，糖蛋白分子中单糖种类、组成比和聚糖的结构也存在显著差异。组成糖蛋白 分子中聚糖的单糖有 7种：葡萄糖 （glucose，Glc ）、半乳糖 （galactose，Gal ）、甘露糖 （mannose， Man ） ,N- 乙 酰 半 乳 糖 胺 （N-acetylgalactosamine ， GalNAC ） 、 N- 乙 酰 葡 糖 胺 （N-acetylglucosamine ， G1cNAc ） 、 岩 藻 糖 （fucose ， Fuc ） 和 N- 乙 酰 神 经 氨 酸 （N-acetylneuraminic acid ， NeuAc ）。 由上述单糖构成结构各异的聚糖可经两种方式与糖蛋白的蛋白质部分连接，因此，根 据连接方式不同可将糖蛋白聚糖分为 N- 连接型聚糖 (N-linked glycan ) 和 0- 连接型聚糖 （0-linked gly-can ）。 N- 连接型聚糖是指与蛋白质分子中天冬酰胺残基的酰胺氮相连的糖 链； 0一连接糖链是指与蛋白质分子中丝氨酸或苏氨酸经羟基相连的糖链（图 4-1 ）。所以， 糖蛋白也相应分成 N 一连接糖蛋白和 0一连接糖蛋白。 不同种属、组织的同一种糖蛋白的 N- 连接型聚糖的含量和结构可以不同。即使是同一 组织中的某种糖蛋白，不同分子的同一糖基化位点的 N- 连接型聚糖结构也可以不同，这种 糖蛋白聚 79 80 第一篇 生物分子结构与功能 糖结构的不均一性称为糖形（ glycoform ）。 一、 N-连接型糖蛋白的糖基化位点为 ASn-X-Ser/Thr 、 聚糖中的 N- 乙酞葡糖胺与多肤链中天冬酰胺残基的酰胺氮以共价键连接， 形成 N- 连接糖 蛋白，但是并非糖蛋白分子中所有天冬酰胺残基都可连接聚糖。只有特定的氨基酸序列， 即Asn-X-Ser/Thr （其中X 为脯氨酸以外的任何氨基酸） 3个氨基酸残基组成的序列子 （sequon） 才有可能， 这一序列子被称为糖基化位点 （图4-1 ）。一个糖蛋白分子可存在若干个 Asn-X-Ser/ Thr 序列子，这些序列子只能视