;;;;;;糖是自然界中的一大类化合物,其化学本质为多羟基醛类或多羟基酮类及其衍生物或多聚物。人体内糖的主要存在形式是葡萄糖(glucose)或糖原(glycogen)。葡萄糖是糖在体内的利用和运输形式,在机体糖代谢中占据核心地位。糖原是葡萄糖的多聚体,包括肝糖原、肌糖原和肾糖原等,是糖在体内的储存形式。
糖具有以下生理功能:
(1)氧化供能。氧化供能是糖的主要生理功能,机体所需能量的 50% ~ 70% 来自糖的氧化分解。;(2)作为人体组织结构的重要组成成分。糖是构成机体的一种重要???质,所有神经组织、细胞和体液中都含有糖。例如,糖蛋白是细胞膜的重要组成成分,黏多糖与蛋白质形成的黏蛋白是结缔组织的重要组成成分,糖脂是神经组织和细胞膜的重要组成成分。
(3)参与构成一些重要的生物活性物质。例如,核糖、脱氧核糖是构成核苷酸、核酸及NAD+、FAD 等物质的成分。
(4)作为机体重要的碳源。糖经过代谢可以提供合成脂质或氨基酸等物质的原料。;2.1.1 糖的无氧氧化
1. 概念
葡萄糖或糖原在细胞质中被分解为丙酮酸,此过程称为糖酵解(glycolysis),它是葡萄糖无氧氧化和有氧氧化的共同起始途径。丙酮酸在细胞质缺氧的条件下进一步还原生成乳酸(lactic acid),称为乳酸发酵或糖的无氧氧化(anaerobic oxidation of glucose)。;2. 反应过程
葡萄糖无氧氧化的全部反应均在细胞质中进行,可分为两个阶段:第一阶段是糖酵解,第二阶段为乳酸生成。
(1)葡萄糖经糖酵解分解为两分子丙酮酸。糖酵解有 10 步反应,主要涉及己糖磷酸化、己糖裂解为丙糖、丙糖转变为丙酮酸的反应过程。
① 葡萄糖磷酸化生成葡糖 -6- 磷酸。葡萄糖在 ATP 及 Mg2+ 的参与下,由己糖激酶(肝内为葡萄糖激酶)催化生成葡糖 -6- 磷酸(glucose-6-phosphate,G-6-P),此反应不可逆,是糖酵解的第 1 个限速步骤。己糖激酶是糖酵解途径中的关键酶。;;;(2)丙酮酸被还原成乳酸。此反应由乳酸脱氢酶(lactate dehydrogenase,LDH)催化,丙酮酸还原为乳酸所需的氢原子由 NADH + H+ 提供,后者来自上述第 6 步反应中的 3- 磷酸甘油醛的脱氢反应。在缺氧的情况下,这一对氢原子用于丙酮酸还原生成乳酸,NADH + H+ 重新转变成NAD+,保证了糖酵解的继续进行。人体内糖无氧氧化的全部反应可归纳如图 2-1 所示。;3. 反应特点
糖的无氧氧化是指在缺氧的情况下,葡萄糖在细胞质中经酵解途径转变为丙酮酸,丙酮酸再还原为乳酸,并释放少量能量的过程。1 分子葡萄糖酵解为 2 分子乳酸可净生成 2 分子 ATP ;若从糖原开始则可净生成 3 分子 ATP。;;4. 生理意义
(1)糖的无氧氧化是机体在缺氧的情况下迅速获得能量的一种有效方式。在正常生理情况下,人体主要依靠有氧氧化获得能量,在氧供不足,如剧烈运动、严重贫血、大量失血、休克、肺及心血管疾病或从平原进入高原初期等情况下,机体可通过无氧氧化获得能量。
(2)糖的无氧氧化是正常情况下某些组织和细胞获取能量的方式。
(3)糖的无氧氧化为体内其他物质的合成提供原料。;2.1.2 糖的有氧氧化
1. 概念
糖的有氧氧化(aerobic oxidation)是指葡萄糖或糖原在有氧条件下彻底氧化分解生成水和二氧化碳并释放大量能量的过程。2. 反应过程
糖的有氧氧化可分为 3 个阶段:葡萄糖或糖原经糖酵解途径转变为丙酮酸;丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰 CoA ;乙酰 CoA 进入三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TAC)并偶联进行氧化磷酸化。;;该酶复合体由丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酸乙酰转移酶及二氢硫辛酸脱氢酶 3 种酶蛋白和 TPP、二氢硫辛酸、HSCoA、FAD 和 NAD+5 种辅因子组成。总反应式如下:;(3)乙酰 CoA 进入三羧酸循环彻底氧化分解。三羧酸循环亦称柠檬酸循环,是指从乙酰 CoA与草酰乙酸首先缩合生成含 3 个羧基的柠檬酸开始,经过 8 步反应,最后又生成草酰乙酸而构成的循环。由于三羧酸循环最早由德裔英国生物化学家克雷布斯(H. A. Krebs)提出,故也被称为Krebs 循环。此阶段的反应在线粒体内进行。
① 柠檬酸的生成。乙酰 CoA 与草酰乙酸在柠檬酸合酶的催化下缩合生成柠檬酸,释放HSCoA,此反应不可逆。柠檬酸合酶是三羧酸循环的第 1 个限速酶。;② 柠檬酸异构化生成异柠檬酸。柠檬酸在顺乌头酸酶的催化下,首先脱水生成顺乌头酸,后者再水化生成异柠檬酸,此反应可逆。;③ 异柠檬酸氧化脱羧转变成 α- 酮戊二酸。异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶的催化下脱氢、脱羧,转变为 α- 酮戊二酸,脱下的氢由 N
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