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（竞争策略）种群的相互竞 争 §7 种群的相互竞争 [问题的提出]当某个自然环境中只有壹种生物的群体(生态学上称为种群)生存时，人们 常用Logisdc 模型来描述这个种群数量的演变过程，即 是种群在时刻 t 的数量，r 是固有增长率，N 是环境资源容许的种群最大数量，在 1 ．5 节和 6 ．1 节我们曾应用过这种模型．由方程(1)能够直接得到，=N 是稳定平衡点，即 r 时N ．从 模型本身的意义见这是明显的结果． 如果壹个自然环境中有俩个或俩个之上种群生存，那么它们之间就要存在着或是相互竞争， 或是相互依存，或是弱肉强食(食饵和捕食者)的关系．本节和下面俩节将从稳定状态的角度 分别讨论这些关系． 当俩个种群为了争夺有限的同壹种食物来源和生活空间而进行生存竞争时，最常见的结局是 竞争力较弱的种群灭绝，竞争力较强的种群达到环境容许的最大数量．人们今天能够见到自 然界长期演变成的这样的结局．例如壹个小岛上虽然有四种燕子栖息，可是它们的食物来源 各不相同，壹种只在陆地上觅食，另俩种分别在浅水的海滩上和离岸稍远的海中捕鱼，第四 种则飞越宽阔的海面到远方攫取海味，每壹种燕子在它各自生存环境中的竞争力明显的强于 其他几种．本节要建立壹个模型解释类似的现象，且分析产生这种结局的条件． [模型建立]有甲乙俩个种群，当它们独自在壹个自然环境中生存时，数量的演变均遵从 logistic 规律．记，是俩个种群的数量，，是它们的固有增长率，，是它们的最大容量．于是 对于种群甲有 其中因子反映由于甲对有限资源的消耗导致的对它本身增长的阻滞作用，可解释为相对于而 言单位数量的甲消耗的供养甲的食物量(设食物总量为 1) ． 当俩个种群在同壹自然环境中生存时，考察由于乙消耗同壹种有限资源对甲的增长产生 的影响，能够合理地在因子中再减去壹项，该项和种群乙的数量(相对于而言)成正比，于是 得到种群甲增长的方程为 这里的意义是：单位数量乙(相对而言)消耗的供养甲的食物量为单位数量甲(相对)消耗的供 养甲的食物量的倍． 类似地，甲的存在也影响了乙的增长，种群乙的方程应该是 对可作相应的解释． 在俩个种群的相互竞争中，是俩个关键指标．从上面对它们的解释可知，l 表示在消耗供养 甲的资源中，乙的消耗多于甲，因而对甲增长的阻滞作用乙大于甲，即乙的竞争力强于甲．对 l 可作相应的理解． 壹般地说，和之间没有确定的关系，可是能够把这样壹种特殊情况作为较常见的壹类实 际情况的典型代表，即俩个种群在消耗资源中对甲增长的阻滞作用和对乙增长的阻滞作用相 同．具体地说就是：因为单位数量的甲和乙消耗的供养甲的食物量之比是 l ：，消耗的供养 乙的食物量之比是：l ，所谓阻滞作用相同即1 ：= ：1 ，所以这种特殊情形能够定量地表示为 即，互为倒数．能够简单地理解为，如果壹个乙消耗的食物是壹个甲的=k 倍，则壹个甲消耗 的食物是壹个乙的=l／k ． 下面我们仍然讨论，相互独立的壹般情况，而将条件(4)下对问题的分析留给读者(习题 3) ． [稳定性分析]为了研究俩个种群相互竞争的结局，即 r+oo 时 11(f) ，J2(r)的趋向，不必要 解方程(2) ，(3)* ，只需对它的平衡点进行稳定性分析． 首先根据微分方程(2) ，(3)解代数方程组 得到 4 个平衡点： 因为仅当平衡点位于平面坐标系的第壹象限时( ，≥0)才有实际意义，所以对而言要求，同 时小于 1 ，或同时大于1 ． 按照判断平衡点稳定性的方法(见6 ，6 节(18) ，(19)式)计算 将 4 个平衡点，的结果及稳定条件列入表 2 ． 注意：按照6 ．6 节(15)式给出的p0 ，q0 得到的的稳定条件只有l ，表2 中的1 是根据以 下用相轨线分析的结果添加的．的稳定条件l 有类似的情况． 对于由非线性方程(2) ，(3)描述的种群竞争，人们关心的是平衡点的全局稳定(即不论初始 值如何，平衡点是稳定的) ，这需要在上面得到的局部稳定性的基础上辅之以相轨线分析． 在代数方程组(5)中记 对于，的不同取值范围，直线和在相平面上的相对位置不同，图 4 给出了它们的 4 种情况． 下面分别对这 4 种情况进行分析． 1 ．l ，1 ．图4(1)中和俩条直线将相平面( ，≥0)划分为 3 个区域： 能够证明，不论轨线从哪个区域的任壹点出发，时都将趋向． 若轨线从的某点出发，由(6)可知随着 t 的增加轨线向右上方运动，必然进入； 若轨线从的某点出发，由(7)