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第9章生物氧化会计学第1页/共57页一 新陈代谢概述 新陈代谢是生物体内进行的所有化学变化的总称，是生命活动的重要特征之一。其功能：①从环境中获得营养物质。②将营养物质转变为自身需要的结构元件。③将结构元件组装成自身的大分子。④形成和分解生物体特殊功能所需的生物分子。⑤提供生命活动所需的能量。 物质代谢包括分解代谢和合成代谢。在物质代谢过程中还伴随能量代谢。第2页/共57页二 新陈代谢中常见的反应 生物体内的代谢反应都是在酶的催化下进行的，酶催化的反应形式有：酸碱催化、共价催化、金属离子催化和静电催化。 生物体内的生物化学反应可分为4类： ①基团转移反应； ②氧化还原反应； ③消除、异构化和重排反应； ④碳-碳键的形成或断裂反应。第3页/共57页三 氧化磷酸化作用 氧化磷酸化作用是在细胞内的有机分子经氧化分解形成CO2和H2O，并释放出能量使ADP和Pi合成ATP的过程。氧化磷酸化是生物氧化的主要内容，其实质是需氧细胞通过一系列酶促作用实现的以电子传递为基础的氧化还原反应。在此过程中，电子先从代谢物转移到特殊电子载体上，再经特殊的电子传递体传递给O2，同时将释放出的能量贮存到ATP中。氧化磷酸化包括电子传递和产生ATP。第4页/共57页生物氧化的特点生物氧化是在活细胞内的生理条件下进行的，常温常压，pH中性。生物氧化要经历复杂的反应历程，由多种酶催化逐步完成。生物氧化过程中释放的化学能转化为高能键形式的生物能。生物氧化受细胞的精确调控，可随环境和生理变化而变化。第5页/共57页1 氧化还原电位 氧化还原反应是可逆的，反应平衡式为：A —— 反应物的还原型e —— 电子 An+ —— 反应物的氧化型 n —— 转移电子的数目第6页/共57页 将反应物的氧化型和还原型混合组成的反应体系称为“氧化还原对”。氧化还原对获得电子或失去电子的趋势，称为氧化还原电位，在标准条件下与标准氢电极之间的电位差为其标准氧化还原电位，用Eo表示，Eo是个常数。 在标准条件下，标准氧化还原电位(Eo)越小，其还原能力越大，给出电子的趋势越强。反之，则氧化能力强。在由两个氧化还原对组成的反应体系中，根据标准氧化还原电位(Eo)的大小，可判断反应进行的方向。第7页/共57页 例如，在标准条件下，等摩尔浓度的草酰乙酸、苹果酸、NAD+和NADH四种化合物组成的反应体系，从P349表21-1可知：NAD+ + 2H+ + 2e→NADH + H+ Eo= -0.320草酰乙酸 + 2H+ + 2e→苹果酸 Eo= -0.166 NADH给出电子的能力比苹果酸强，草酰乙酸接受电子的能力比NAD+强，所以反应式为: 草酰乙酸 + NADH + H+→苹果酸 + NAD+反应平衡向生成苹果酸的方向进行。第8页/共57页3 线粒体的电子传递链1)呼吸链的概念 呼吸链又叫电子传递链，是由位于线粒体内膜中的一系列电子递体按标准氧化还原电位，由低到高顺序排列成的一种能量转换体系。其功能是接受还原型辅酶上的氢原子对(2H++2e)，使辅酶分子氧化，并将电子对顺序传递，直至激活O2，使O2-与2H+结构生成H2O。电子对在传递过程中逐步氧化放能，驱动ADP磷酸化反应生成ATP。第9页/共57页2)呼吸链的组成成分①以NAD为辅酶的脱氢酶②以FMN或FAD为辅基的脱氢酶③(Fe-S)蛋白④辅酶Q(CoQ)⑤细胞色素(Cyt)第10页/共57页3)呼吸链中各组分的排列顺序 NAD呼吸链 以NAD+为辅酶的各种不需氧脱氢酶催化产生的还原型辅酶NADH+H+都要经线粒体内膜上的NADH脱氢酶(FMN黄素蛋白)汇入呼吸链。先传给CoQ而生成CoQH2。这时质子对与电子对分离，质子对游离，电子对则由细胞色素依次传递，直至激活O2。NAD呼吸链的电子传递历程第11页/共57页第12页/共57页 FAD呼吸链 琥珀酸脱氢酶(FP2)、磷酸甘油脱氢酶(FP3)、脂酰CoA脱氢酶(FP4)等不需氧脱氢酶的氢原子对都要经过CoQ汇入呼吸链。但反应历程不尽相同，FP2、FP3 皆为膜上蛋白，可直接与自由移动的CoQ反应。FP4不在膜上，需要由膜上的电子传递黄素蛋白(ETF-FAD)将氢原子传给CoQ。 这个电子传递体系是由汇集黄素不需氧脱氢酶的氢原子对开始的，故称为FAD呼吸链。FAD呼吸链比NAD 呼吸链的传递历程短，产能也少。第13页/共57页第14页/共57页4 氧化磷酸化偶联机制 氧化磷酸化要求内膜结构完整无损，如有破裂， 则偶联反应不能发生。1961年Mitchell提出了化学渗透学说，认为：线粒体内膜相当于质子泵，利用电子传递过程中产生的能量将质子(2H+)从内膜内铡(内室)泵到外侧(外室)。结果造成膜内外的pH梯度，外室pH低，内室pH高，形成跨膜电位。外室的高浓度H+有跨入