《发育生物学》第3版课件09-1 三胚层分化机制.pptVIP

* ①轴旁中胚层paraxial mesoderm 第20天轴旁中胚层节段性增生,形成左右成对的局部隆起,称体节somite。 前神经孔 体节 脊髓 2、中胚层的分化 differentiation of mesoderm 枕节: 4 颈节: 8 胸节:12 腰节: 5 骶节: 5 尾节:8~10 每天发生三对 约在第五周出齐，共约42~44对。 * 神经胚期中胚层 中胚层形成后，在脊索的两侧由内向外依次分为轴旁中胚层、 间介中胚层和侧中胚层三个部分。分散存在的中胚层细胞则成为间充质。 * 中胚层的早期发育与分化 * 脊索退化，在脊椎之间，脊索细胞形成椎间盘的组织即髓核(nuclei pulposi) 脊索呈棒状，从头部延伸到尾部 （一）、脊索中胚层 * 轴旁中胚层(paraxial mesoderm) ：紧邻脊索的中胚层细胞快速、结节性增殖，形成轴旁中胚层。 体节(somite)：随着神经褶在胚胎中央合拢，轴旁中胚层分隔成细胞模块，称为体节。体节左右成对。 神经管 形成的体节 尚未形成的体节 （二）、轴旁中胚层 * 1. 体节的作用 体节产生脊柱骨骼、肋骨、背部皮肤真皮和骨骼肌以及体壁与四肢骨骼肌细胞； 体节总数具有种的特异性，体节数通常是发育进程的最佳指标（人每天三对，约在第五周出齐，共约42~44；小鼠大约65对 ） 。 * 枕节: 4 颈节: 8 胸节:12 腰节: 5 骶节: 5 尾节:8~10 * 2、体节的形成 细胞结节性增生 体节小体(somitomere) ：体节板细胞组织形成轮状，称为体节小体，随着最前端的体节小体变成致密结构，体节小体便转变成体节。 * 体节形成的机制 1、从体节小节转变为体节与纤连蛋白（FN）和N-cadherin在细胞中表达有关； 2、上述基因的表达又受到Notch1和Paraxis的调节。 * 3、体节细胞分化 背部区域----生皮肌节（蓝色和绿色） 腹部区域-----生骨节（粉色） 体节是一个细胞的聚集体，每个体节形成后不久，沿其背腹轴分为： * 3、体节细胞分化 * 生骨节细胞由圆形上皮细胞再度变成间充质细胞，变得松散，并迁移出体节形成体轴骨骼系统（包括椎骨、肋骨、韧带等） 生骨节 生皮节 * 生骨节的细胞从体节迁出后，生肌节的细胞移至生皮肌节的下面，形成双层上皮样结构，背面的称为生皮节，腹面的称生肌节。 生皮节的发育为背部真皮结缔组织， 生肌节发育为椎骨肌肉。 * 脊椎动物胚胎中肌生成 * 一 外胚层分化 神经胚形成 神经胚(Neurula)：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成中枢神经系统原基即神经管的过程称为神经胚形成(neurulation)，而正在进行神经管形成的胚胎称为神经胚(neurula)。 神经胚形成主要有两种方式： 初级神经胚形成(primary neurulation) 次级神经胚形成(secondary neurulation)。 * (一)、中枢神经系统的形成 初级神经胚形成：指由脊索中胚层诱导覆盖于上面的外胚层细胞分裂、分化、内陷、与表皮层脱离形成中空的神经管。绝大部分脊椎动物前部的神经管采取这种方式； 次级神经胚形成：指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着再产生空洞形成中空的神经管。 * 鱼类、 鸟类后端后肢以后、 两栖类尾神经管、 小鼠第35体节以后 鸟类前端部分神经管 两栖类和小鼠绝大部分神经管 * 1. 初级神经胚形成 胚胎背部的中胚层（脊索）和覆盖在上面的外胚层之间的相互作用，使外胚层形成中空的神经管，将来分化成脑和脊髓。 * 外胚层细胞的命运： 外胚层分化成三种类型细胞 （1）背部中线区(神经板)的细胞将形成脑和脊髓； （2）中线区外侧的细胞将生成皮肤的表皮； （3）上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neural crest)，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。 * 神经管的形成： （1）首先中线处的外胚层细胞纵向变长加厚形成神经板(neural plate) ，而预定形成表皮的细胞变得更加扁平。 （2）神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成神经褶(neural fold)。在神经板中央出现的U型沟即神经沟(neural groove)，它将胚胎未来的右边和左边分开。（3）神经褶向胚胎背中线迁移，最终合拢形成神经管，上面覆盖外胚层。 * 神经板形成； 神经底板形成； 神经板的整形(shaping)和弯曲； 神经沟闭合形成神经管。 初级神经胚的形成过程 * 在脊索的诱导作用下，背侧中部外胚层细胞变成高柱状，成为神经板。而神经