《发育生物学》第3版课件08-1 原肠作用.pptVIP

* 4. 外包 动物极帽的扩展由以下因素驱动： 细胞分裂 外层细胞变的更加扁平 深层缘区细胞的纵向插入也可能导致外包。 * 原肠作用过程：囊胚从受精膜中孵化不久，圆形囊胚植物极一侧开始变厚变平，成为植物极板。植物极板中央的一小簇细胞脱离表面单层细胞，内移进入囊胚腔。 保留的植物极板(蓝色部分) 的细胞随即，内陷，形成原肠。早期原肠内陷完成后，经过短暂停歇，原肠继续变细拉长，向内延伸。 （早期原肠内陷） 当原肠到达囊胚腔顶壁时，来源于原肠顶端的次级间质细胞分散进入囊胚腔，形成中胚层器官原基。原肠与囊胚腔顶壁相接触处开口形成口，后端为肛门。 （晚期原肠内陷） * 海胆原肠作用的开始 海胆原肠的形成 * 1、初级间质细胞的内移 初级间质细胞：植物极板中央的一簇小细胞，全部来自第4次不对称卵裂所形成的4个小裂球。 初级间质细胞不断伸出和收缩细长突起的线状伪足。然后，这些细胞脱离表面单层细胞，进人囊胚腔。 * 初级间质细胞内移机制 外 内 初级间质细胞的内移与囊胚壁细胞之间及与周围基质之间的亲和力有关。 囊胚细胞的外表面都与透明层相连，内表面都与细胞分泌的基质片层相连，所有细胞两侧面都彼此相邻。 * 在原肠作用时，小裂球与透明层之间的亲和力降低，而与囊胚腔内基质片层和胞外基质之间的亲和力则增加近100倍。 亲和力的降低使得小裂球脱离与之相连的透明层及其相邻的细胞，并在基质片层的牵拉下进入囊胚腔。 小裂球之外的其他细胞彼此之间及其与透明层之间仍保持紧密联系。 初级间质细胞内移机制 * 2、早期原肠内陷 初级间质细胞迁移后，植物极板(内胚层)进一步变得扁平。随后，植物极板开始弯曲，内陷。 ? 当植物极板内陷深及囊胚腔的1／4—1／2时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠，而原肠在植物极的开口称为胚孔。 * 透明层包括由fibropellin(纤连)蛋白构成的内层和主要为透明蛋白构成的外层；植物极板细胞向位于其下的透明层内层分泌硫酸软骨素蛋白多糖（CSPG），CSPG吸收水使透明层内层膨胀。导致植物极区域透明层弯曲。 海胆早期原肠内陷机制 * 3、晚期囊胚的内陷 第二次原肠延长为原肠大幅度拉长，又粗又短的原肠变成又细又长的管状结构。主要通过细胞重排和集中延伸实现。 第三次延长为原肠顶端形成的次级间质细胞伸出线状伪足，穿透囊胚腔液直接连接到囊胚腔壁内表面，然后缩短，牵拉原肠延伸。 * 早期原肠周长约由20～30个细胞组成，至原肠晚期其周长只有5～8个细胞组成。 * 海胆原肠作用过程：小细胞---内移-----初级间质细胞（伪足）---植物极形成环状----植物极板内陷---原肠（胚孔）---顶端形成次级间质细胞—伪足---接触囊胚腔内表面（未来口形成区域）-----晚期原肠内陷----次级间质细胞在囊胚腔分散分裂成为中胚层。 * 二 文昌鱼的原肠作用 * 文昌鱼胚胎早期发育 A.受精卵 B.囊胚 C.早期原肠胚 D.杯状原肠胚 E.晚期原肠胚 F,G.神经胚 H,I.孵化后的幼虫 J.幼苗(24h) * * 斑马鱼囊胚 1.卵黄合胞体层(YSL)：卵黄合胞体层是位于胚盘下面卵黄表面含有多个细胞核的细胞质层。 2. 包被层 (EVL)：位于胚盘最外层已表皮化的细胞，发育后期会脱落。 3.深层细胞(Deep Cells)：介于YSL和EVL之间的细胞，它们将发育为胚胎本体。晚期囊胚的深层细胞的命运已经建立。 斑马鱼中囊胚(经历了10次卵裂)的三类细胞： 三 鱼类原肠作用 * ▼ 由YSL驱动，表层细胞沿卵黄表面下包，使胚盘变薄。当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时，包被层四周边缘区开始加厚。这个加厚的区域叫胚环(germ ring)，它是由外层上胚层(epiblast)和内层下胚层(hypoblast)构成。 原肠作用 * 斑马鱼的胚盾 ▼胚盾：下胚层一旦形成后，上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成为胚胎背部的一侧插入，形成一个加厚的区域，称为胚盾(embryonic shield)。 ▼胚盾在功能上相当于两栖类的背唇。如果将它移植到宿主胚胎中，能够诱导形成次级胚轴。 延伸 胚盾 集中 内卷 外包 卵黄细胞 * 原肠作用时细胞的集中和延伸（背部观） 胚盘沿卵黄扩展；内卷或内移形成下胚层； 集中和延伸把下胚层和上胚层细胞带到背部形成胚盾； 细胞插入、重排，使脊索中胚层向动物极延伸。 * 胚盾下胚层细胞向前端集中和延伸，最终沿背中线变成一窄条，它就是脊索中胚层(chorda mesoderm)，即脊索的原基。 与脊索中胚层毗连的细胞为近轴细胞(adaxial cell)，是体节的前体。 上胚层细胞通过集中和延伸，将脑细胞集中在背中线上，并形成神经龙骨(neuralkeel)； 其