《发育生物学》第3版课件16-2 性腺发育和性别决定.pptVIP

哺乳动物的情形不如鸟类那样清楚。因为很少有行为与性别特别相关。雄性大鼠中阴茎的推进似乎也为一种行为，由神经支配到提肛肌及球形海绵体肌肉的运动神经元控制。这些神经元来自脊髓核，能特异性聚集睾酮。 在雌性大鼠中，这些肌肉发育不全，且其控制神经元的体积也减小。在胎儿和新生大鼠中，睾酮可防止这个区域中神经元的死亡。雌性大鼠中失去这个核团中高达70%的神经元，而雄性大鼠仅失去25%。当成年大鼠被阉割后，此脊髓核团的核体区和树突的长度减少一半，这种减少可通过注射睾酮复原。 （3）性行为的发育 A：组织/激活假说 出生前或刚出生时，暴露于特定的激素后是否会对中枢神经施加永久的性特异性影响呢？成熟雌性大鼠垂体黄体激素的周期性分泌取决于出生第一周睾酮的缺失。 若出生后注射4天睾酮，则可使雌性大鼠黄体激素的分泌变为非周期性。 出生一天后除去睾丸可使雄性大鼠周期性分泌黄体激素。一般认为： 性激素在哺乳动物胎儿或刚出生时起作用，从而使神经系统组织化。在成体期同种激素可能也起暂时激活效应。这一假说称为组织/激活假说(organization/activation hypothesis)。 很有趣的是，决定雄性脑型式的主要激素为雌激素-雌二醇。在胎儿或新生儿血中的睾酮可由P450芳香化酶(P450 aromatase)转化为雌二醇。 胎儿发育期环境中由性腺及胎盘来的雌激素很丰富，那么是什么阻止雌激素在雌性动物中雄性化神经系统呢？ 现在认为，胎儿的雌激素由?-甲胎蛋白(?-fetoprotein) 结合。甲胎蛋白由胎肝中制造，成为胎血及脑脊液中的主要成分，主要结合雌激素，而不是睾酮。 B：男性同性恋 一些行为被认为是完整男人或女人表型的一部分。男人的脑形成后使男人有与成熟女人发生性行为的欲望，而成熟女人的脑发育后使她有与男人发生性行为的欲望，但这些行为很难用分子或化学的方法探测，是由文化背景引起的，还是由发育中基因或激素作用于脑上形成的？ 1991年Simon LeVay发现同性恋男人的下丘脑前叶在解剖学上与女人相近，而与其他男人不同。下丘脑前叶的间质核分为4个区，其中3个区与性别无关，只有INAH3区在男女性明显不同。男人的INAH3区两倍于女人的该区。LeVay的结果认为同性恋男人的INAH3区与女人相同，为正常男人的一半大小，认为性趋向具有生物学基础。 1993年发现一男性同性恋群体（这些男人都有一同性恋的兄弟）与X染色体的一特异DNA片段相关。 40对显示从母亲遗传X染色体的这一片段的同性恋中，其中33个的兄弟也从母亲遗传来此片段。 但到目前为止，还未克隆出这一基因。而且同性恋怎样由基因的不同变成行为的不同，以及是在胎儿期还是出生后形成的都不清楚。 二、性别控制 Sex control ♀ ♂ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♀ （一）性别控制的含义 性别控制（sex control）是指通过对生物的生殖过程进行人为干预，以实现某种特定目的的生殖行为。 一般情况下是指的性别控制技术，且对动物的正常生殖过程进行人为干预的一门生物技术。 （二）性别控制的技术方法 对受精早期胚胎进行性染色体的鉴别可用于体外受精胚胎或子宫冲洗获得的正常妊娠胚胎的性别鉴定，也可以用于性连锁遗传病的产前诊断。 早期识别胎儿的性别：怀孕40-60天，吸取绒毛细胞；3-4个月后，羊膜腔穿刺抽取羊水，细胞培养和染色后，镜下观察其染色体。 用于医学目的的性别鉴定是允许的：有些遗传病是与后代性别有关的，如血友病、假肥大型进行性肌营养不良等疾病只传给男孩。 在人类，在极稀有的XY、SRY+女性及XX、SRY- 男性中，已证实除Y染色体外，还需别的染色体上的睾丸决定基因。 McElreavey及同事（1993）假定还存在一基因Z，其活性为抑制睾丸分化，并刺激卵巢的形成。 SRY蛋白可能抑制Z基因，从而使得睾丸得以发育。 在缺乏SRY的XX雄性中，Z基因被认为是突变了，并无功能性产物产生，从而出现睾丸表型。 在具SRY的XY雌性中，被认为Z基因对SRY蛋白的抑制效应不敏感。 这是一个与卵巢命运决定有关的x染色体基因 DAX1：它编码细胞核激素受体，是X染色体上的潜在的卵巢决定基因。 1980年首次发现于XY姊妹中，1994年克隆出基因，其性别逆转是由于双拷贝的DAX1可以抑制SRY的作用。 小鼠Dax1在生殖嵴细胞中表达，它可能是拮抗SRY的活性而下调SF1的表达。 1．DAX-1基因 与卵巢命运决定有关的X染色体基因 DAX1基因位于X染色体短臂上，也是一个与性别决定有关的基因。 DAX1基因编码的蛋白属激素核受体家族，分为DNA结合区及配体结合区，各自有不同的结构与功能。 小鼠Dax1在生殖嵴细胞中表达，它可