(4.3.6)--4.3.3花粉粒的发育和形态结构.pptVIP

三、花粉粒的形成和发育 四分体时期很短暂，绒毡层释放胼胝质酶分解小孢子周围的胼胝质壁，四个小孢子即从四分体中游离出来，释放到花粉囊中。刚形成的小孢子即单核花粉粒，其细胞质浓、细胞核大、且核位于中央。 随着发育，单核花粉粒继续从解体的绒毡层细胞吸取营养，使体积不断扩大，细胞壁(即花粉壁)也积累大量的孢粉素(脂类物质，性质极为稳定)，形成明显的壁。细胞质中发生液泡化，逐渐形成中央大液泡，核被挤到细胞的一侧，此时称为单核靠边期。小孢子核进行一次有丝分裂形成2个核，即二核花粉粒，其中一个为生殖核贴近花粉壁，另一个为营养核向着中央大液泡。 Generative cell 接着发生胞质分裂，在2个核间出现一个弧形细胞板，分隔成2个细胞，大的为营养细胞(vegetative cell)，包括了大液泡及大部分的细胞质，小的为生殖细胞(generative cell)，只有少量的细胞质。随后二者之间的胼质胝壁消失，生殖细胞逐渐脱离花粉壁内移，游离于营养细胞的细胞质中。生殖细胞只为本身的质膜包围，成为一个裸细胞浸没在营养细胞中，出现了细胞中有细胞的独特现象。 大多数被子植物(约70%)发育到此即2-细胞花粉粒时期，花粉粒即发育成熟，如百合、棉花等。也有少数植物其生殖细胞再进行一次有丝分裂形成2个精细胞，即花粉粒成熟时含有3个细胞，为3-细胞花粉粒，如向日葵、小麦等。成熟的花粉粒即为雄配子体，其中的精细胞为有性生殖中的雄配子。 小结：花粉囊中花粉母细胞的发育过程 有丝分裂 有丝分裂 减数分裂 有丝分裂 有丝分裂 生殖细胞 pollen mother cell dyad tetrad microspore sporule 精细胞 二细胞花粉 三细胞花粉 两种雄配子体 male gametophyte 营养细胞nutritive cell 明显不同于生殖细胞； 细胞核结构松散，细胞器较多； 内含大量的淀粉、脂肪、各种酶、维生素、植物激素和无机盐 为花粉管的生长提供营养 生殖细胞sex cell 裸细胞 核大，染色质凝集，具1~2个核仁 细胞质少，含线粒体、高尔基体、内质网、核糖体、微管等细胞器，多无质体 微管与细胞长轴平行 四、成熟花粉粒的形态和结构 (一)形态：成熟的花粉粒直径一般在15-50μm之间，形态各种各样，有的球形，有的三角形，有的椭圆形等，不同的植物有着各自的特点。 (二)结构：成熟的花粉粒外围是花粉壁，内含一个营养细胞、一个生殖细胞或二个精细胞。 1.花粉壁：花粉粒的壁明显地分为内壁和外壁两层。 (1)外壁：外壁较厚，坚硬而缺乏弹性，有各式各样的雕纹，如刺状、网状、瘤状等，其主要成分为孢粉素，还吸收了绒毡层细胞解体时生成的类胡萝卜素、类黄酮素，以及脂类和蛋白质等，所以花粉粒的外壁具有一定色彩和粘性。 外壁中的外壁蛋白，在花粉与柱头的相互识别中起重要作用。外壁的雕纹、花粉粒的形状、大小、以及萌发孔、沟的有无、形状、数量、分布等特性，都因植物种类而异，并且非常稳定，可以用于鉴定植物种类；同时，对古植物花粉的研究在鉴定化石植物、衡量植物之间的演化关系、判断地质年代等方面具有重要的意义，现在已成立了一门专门的学科——孢粉学。 (2)内壁：内壁薄而有弹性，主要成分为纤维素、果胶质，与普通植物细胞的初生壁相似，但内壁中还含有一种蛋白质—内壁蛋白，将与外壁蛋白共同参与与柱头的识别作用。 花粉粒 花粉粒 五、花粉败育和雄性不育 花粉败育（Abortion）：植物由于各种原因，有时散出的花粉没有经过正常的发育，不能起到生殖作用的现象。 原因： 1、花粉母细胞不能正常减数分裂（粘连成块）。 2、纺锤体、核仁发育不正常（多极纺锤体或多核仁）。 3、小孢子大小不等，不能发育成花粉。 4、花粉停留在单核或双核期，不能产生精子细胞。 5、营养不良。 6、绒毡层细胞作用失常。 雄性不育（male sterility）：雄蕊发育不正常，不能形成正常的花粉粒或正常的精细胞，但雌蕊发育正常，这种植物称为雄性不育。许多农作物上都能产生雄性不育，这样的植物在作物育种上称为不育系。在杂交育种上有重要的作用。 1、花药退化 2、花药内不产生花粉 3、产生的花粉败育 花药的结构和花粉粒的发育过程 花 药 绒毡层 表皮 次生 造孢细胞 2N 纤维层 消失 药室内壁 孢原 细胞 2N 中 层 幼花 粉囊 初生壁细胞 精细胞N 初生 造孢细胞 2N 花粉囊壁 原表皮 药隔及维管束 消失 营养细胞N 单核 花粉粒 N 小孢子 四分体 N 花粉 母细胞 2N 精细胞N 生殖细胞N ②