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茶树次级代谢 第一节 茶树次级代谢的特点、主要途径及调节 次级代谢特点1）初级代谢 primary metabolism: 蛋白质、脂肪、核酸、碳水化合物等是植物生命活动不可缺少的物质，为生物体的生存、生长、发育、繁殖提供能源和中间产物，这类物质代谢我们称之为初级代谢或一级代谢。2）次级代谢 secondary metabolism: 植物在长期进化过程中，在特定的条件下，以一些重要的初级代谢产物为前体，经过一些不同的代谢过程，产生一些对维持植物生长发育起着一定作用的化合物，如生物碱、黄酮、芳香物质等，合成这些化合物的过程称之为次级代谢。 由次级代谢产生的物质称为次生物质或次生代谢产物。3）植物次级代谢的作用 : 植物次级代谢对于植物整个生命活动具有重要意义。 协调植物与周围环境的相互作用，如植物与昆虫、植物与微生物以及植物之间的相互作用。 有助于植物繁殖，如可以吸引其它动物来授粉。 植物次级代谢产物是决定人类食物质量的重要方面，如味觉、颜色、气味等。而且植物色素能体现植物和花的多样性。初级代谢和次级代谢的关系及代谢的主要途径 在高等植物中，次级代谢的主要系统是从糖酵解系统(EMP)，磷酸戊糖循环（PPP or HMP)，柠檬酸循环(TCA)等初级代谢的中间产物派生出来的三个途径莽草酸途径、甲瓦龙酸途径、多酮化途径，借助这3个合成途径和氨基酸合成途径相结合生成生物碱、萜烯、黄酮类等次级代谢产物。 初级代谢和次级代谢的关系次级代谢的调节 1）初级代谢对次级代谢的调节 初级代谢的许多重要中间产物是次级代谢的始点，因而可通过调控初级代谢而增加次级代谢的产量和各种次级代谢的比例。 当盐酸乙胺添加到培养基中，在茶树愈伤组织中的氨基酸的积累大大提高，而多酚类、咖啡碱积累则下降。2）次级代谢的酶促调节 在高等植物中，多酚类化合物的合成是由莽草酸途径合成芳香族氨基酸后进一步合成的。而在这其中苯丙氨酸裂解酶（PAL，phenylalanine ammonialyase)起着重要的作用。如茶树新梢中的PAL以芽最高，按第一叶、第二叶、嫩茎的顺序递减，随叶片的成熟与老化而降低，多酚类则也随着叶片老化而下降。3）环境因素对次级代谢的调节 和初级代谢相类似，在一定限度范围内，高等植物的次级代谢受环境因素的影响和调节。如激素、光照、温度、肥料等都会对次级代谢起着调节作用。第二节 茶树中的生物碱代谢1、茶树体内咖啡碱的分布2、茶树体内咖啡碱的生物合成咖啡碱生物合成部位咖啡碱生物合成中嘌呤环的来源及嘌呤环的甲基化 （嘌呤环的直接生物合成；核酸降解；嘌呤甲基化）嘌呤合成代谢与咖啡碱的生物合成途径咖啡碱生物合成中重要的酶3、茶树体内咖啡碱的分解茶树中的生物碱以嘌呤碱为主，而嘌呤碱中又以咖啡碱为主体成分。咖啡碱为茶树的特征性成分之一。一、茶树体内咖啡碱的分布茶树体内咖啡碱是从茶籽萌发开始形成，此后就一直参加茶树体内的代谢活动，并贯穿与生命活动的始终。咖啡碱广泛地分布在茶树体内。但各部位的含量，差异很大。除种子外，其它各部位均含有咖啡碱。并比较集中地分布在新梢部位，以叶部最多，茎梗中较少，花果中更少。咖啡碱是比较集中地分布在新梢部位，但新梢中各部位的含量又不相同。以嫩的芽叶含量最多，老叶最少。说明咖啡碱在新梢中的含量是随芽叶的老化而减少，因此咖啡碱能作为茶叶老嫩度的标志成分之一。 茶树新梢中咖啡碱的生成量还随品种、气候、栽培条件的不同而有变化。在不同品种中，云南大种常比一般品种咖啡碱含量高。在不同季节中，夏茶常比春茶和秋茶含量高。在不同栽培条件中，遮阴和施肥的，常比露天和不施肥的含量高。这些生育中的 动态变化，都是茶树体内咖啡碱因代谢受不同环境条件影响，从而导致不同条件下咖啡碱的含量的差异。 二、茶树体内咖啡碱的生物合成 咖啡碱生物合成部位 研究表明，咖啡碱是在茶树幼嫩叶片中进行生物合成的，而在茎、根与子叶中合成能力能低甚至没有。而茶花中亦能合成咖啡碱。 细胞中的合成部位则是在叶绿体中。在叶绿体中含有咖啡碱生物合成所需的酶类。咖啡碱生物合成中嘌呤环的来源及嘌呤环的甲基化 咖啡碱的结构特点是黄嘌呤，在1，3，7位置的N上连接3个甲基，生物合成中，一需要嘌呤环的来源，二需要甲基供体。 茶树中咖啡碱生物合成的嘌呤环，既可来自甘氨酸、谷酰胺、甲酸盐和CO2的直接合成，又可来自核酸代谢的核苷酸代谢库中的嘌呤，其中核苷酸库中腺嘌呤是咖啡碱合成的最有效的前体。 咖啡碱合成中的甲基主要来源于S-腺苷蛋氨酸，而转甲基作用则依赖于N-甲基 转移酶的活性。 嘌呤环的生物合成 应用同位素标记法对表明嘌呤中各氮、碳原子的先质来源进行了详细研究。结果证明，环中C4、C5分别来自甘氨酸中的羧基和α-碳原子。N7来自甘氨酸中的氨基。C2、C8来自甲酸盐，N3、N9来自谷氨酰胺，N1来自