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光合碳同化学习第1页/共25页 一　C3途径（ Calvin cycle ，RPPP）卡尔文循环固定CO2的最初产物是甘油酸－３－磷酸（三碳化合物），故也称C3途径。此途径于２０世纪５０年代由美国的Ｍ． Calvin提出因此被称为卡尔文循环。　（放射性同位素示踪和双向纸层析技术）由于这个循环中CO2的受体是核酮糖二磷酸，故又称为还原戊糖磷酸途径（RPPP）。第2页/共25页 卡尔文循环大致可分为三个阶段：※羧化阶段※还原阶段※再生阶段第3页/共25页 C3途径的反应过程第4页/共25页 （一）羧化阶段：CO2必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后才能被还原核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）是CO2接收体催化此反应的酶是核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶（ RuBP Ｃ）第5页/共25页 羧化阶段 Rubisco活化酶活化Rubisco的假说图解第6页/共25页 　核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）在核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase,Rubisco）催化下，与CO2结合，产物很快水解为二分子3-磷酸甘油酸（3-PGA）。Rubisco是植物体内含量最丰富的酶，由8个大亚基（约56KD）和8个小亚基（约14KD）构成，活性部位位于大亚基上。大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码。第7页/共25页 （二）还原阶段羧化阶段产生的PGA是一种有机酸，尚未达到糖的能级，为了把PGA转化成糖，要消耗光反应中产生的同化力。ATP提供能量，NADPH提供还原力使PGA的羧基转变成GAP的醛基，这也是光反应与暗反应的联结点。当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能过程即告完成。第8页/共25页 　3-磷酸甘油酸在3-磷酸甘油酸激酶（PGAK）催化下，形成1,3-二磷酸甘油酸（DPGA)，然后在甘油醛磷酸脱氢酶作用下被NADPH还原，变为甘油醛-3-磷酸（GAP），这就是CO2的还原阶段。 第9页/共25页 （三） RuBP再生阶段是由GAP经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。这里包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应。最后一步由核酮糖－5－磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环。第10页/共25页 第11页/共25页 　　C3途径的总反应式为： 3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H　→GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP由上式可看出每同化一个CO2，要消耗3个ATP和2个NADPH。卡尔文循环净反应可表示为：　６CO2 +１８ATP + １２NADPH → 　　C6H12O6 ＋１８ADP + １8Pi + 　１２NADP＋＋＋第12页/共25页 二 C4途径在20世纪60年代，发现有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。它固定CO2的最初产物是含四个碳的二羧酸，故称为C4-二羧酸途径（C4－dicarboxylic acid pathway），简称C4途径。由于这个途径是M.D.Hatch和C.R.Slack发现的，也叫Hatch-Slack途径。第13页/共25页 C4途径的反应过程C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为： ※羧化 ※还原或转氨 ※脱羧 ※底物再生 第14页/共25页 根据植物所形成的C4二羧酸的种类以及脱羧反应参与的酶类，又可把C4途径分为三种亚类型：①依赖NADP的苹果酸酶(NADP malic enzyme)的苹果酸型(NADP-ME型)；②依赖NAD的苹果酸酶(NAD malic enzyme)的天冬氨酸型(NAD-ME型)；③具有PEP羧激酶(PEP carboxykinase)的天冬氨酸型(PCK型)。第15页/共25页 C4途径的三种类型第16页/共25页 第17页/共25页 还原或转氨阶段：形成4C酸第18页/共25页 脱羧阶段：C4酸脱羧形成CO2， CO2通过卡尔文循环还原为糖类第19页/共25页 底物再生阶段：C4酸脱羧形成的C3酸再运回叶肉细胞形成ＰＥＰＰｙｔ　　ＰＥＰ　　　　　　　　　　　　焦磷酸第20页/共25页 Ｃ４途径的总结：（１）Ｃ４途径ＣＯ２的受体：ＰＥＰ（２）催化反应的酶：ＰＥＰＣ（３）羧化作用的最初产物：ＯＡＡ（４）Ｃ４途径涉及两种类型的细胞（５）Ｃ４途径不能形成碳水化合物（６）Ｃ４植物固定ＣＯ２是有两个羧 化反应（７）Ｃ４植物固定１个CO2消耗5ATP、2NADPH2第21页/共25页 三 CAM途径（一）CAM在植物界的分布与特征　　景天科等植物有