水稻花器官发育的遗传研究进展.pdfVIP

水稻花器官发育的遗传研究进展 李进波;万丙良;戚华雄 【摘要】水稻是研究单子叶植物发育生物学理想的模式植物.随着分子生物学技术 的快速发展,有关水稻花器官发育的研究也越来越深入,并取得了较大进展.介绍了植 物花器官发育的ABC模型的发展及其调控机制等方面的研究进展,对 MADS-box 基因的结构和功能进行了概述,最后详细阐述了控制水稻花器官发育的相关基因及 其分子机理;针对水稻花器官发育研究中存在的问题和当前水稻生产中出现的颖壳 畸形现象进行了分析,并对水稻花器官发育的进一步深入研究进行了展望. 【期刊名称】《湖北农业科学》 【年(卷),期】2010(049)010 【总页数】4 页(P2563-2566) 【关键词】水稻;花器官;发育;基因 【作者】李进波;万丙良;戚华雄 【作者单位】湖北省农业科学院粮食作物研究所,武汉,430064;湖北省农业科学院 粮食作物研究所,武汉,430064;湖北省农业科学院粮食作物研究所,武汉,430064 【正文语种】中 文 【中图分类】S511%Q789 水稻不仅是重要的粮食作物，而且是单子叶植物基因组研究的模式植物。水稻的花 器官既是繁殖器官，也是形成子粒的基础 ，其花器官的发育直接影响稻谷产量和稻 米品质，因此对水稻花器官发育的研究一直是水稻遗传育种工作者关注的重点。研 究水稻花器官的发育不仅具有重要的理论意义，而且还对水稻产量和品质遗传育种 具有重要的指导意义。 1 植物花器官发育的“ABC”模型 20 世纪 90 年代初，人们通过对两种双子叶模式植物拟南芥和金鱼草的花器官同 源异型突变体遗传学和分子生物学的研究，提出了花发育过程中基因互作和花器官 形态建成的“ABC”模型。该模型将调控花器官特征的基因分为 A、B、C 3 类。 A 类基因控制花萼的特征，A 和 B 类基因共同调控花瓣特征，B 和 C 类基因共同 调控雄蕊的特征，C 类基因终止花器官的分化并且控制心皮的特征。为了解释调控 花同源异型转变的 3 类基因，“ABC”模型还提出 A、C 类基因彼此负调控，也就 是说 C 类基因突变则 A 类基因表达，反之亦然［ 1 －3 ］。 经典 “ABC”模型较好 地解释了花同源异型基因的表达模式，阐明了很多花器官突变体的形成机制，所以 被广泛接受。但是随着研究的深入和花同源异型基因克隆数量的增加 ，出现了许多 该模型无法解释的现象。许多研究表明 ，除 “ABC”模型外 ，还存在其他参与花器 官形成的调节因子。 1995 年 Angenent 等［4 ，5 ］从矮牵牛中分离鉴定控制胚 珠发育的 D 类基因 FPB7 和 FBP11 ，“ABC”模型被完善成为增加控制胚珠发育 的“ABCD”模型，而 SEPI、SEP2、SEP3 和 SEP4 基因的分离 ，使得经典的 “ABC”模型被扩展为“ABCDE”模型或 “ABCE”模型［6 ，7 ］，成为一个被 人们公认的阐释花器官发育分子机制的主要模型，至此人们对花器官发育基因调控 的认识又前进了一步。 2 植物花器官发育的 MADS －box 基因 1990 年，科学家利用转座子突变的方法从金鱼草中分离并克隆出同源异型基因 DEF （Deficiens genes ，金鱼草轮生花器官确定性基因 ）［8 ］。研究发现 ，该基 因编码的蛋白质与两个已知的转录因子，哺乳动物的 SRF （Serum response factor gene ，人血清应激因子基因）和酿酒酵母中的MCM1 （MinichromosomemAintenance gene ，微染色体维持基因）的一个保守区域 有很高的同源性，这一区域参与二聚化和与 DNA 的结合，在推测的 DNA 结合区， 单个的氨基酸突变均会导致蛋白质与 DNA 的结合能力下降，并导致表型发生改变， 说明 DEF 基因可能编码一个具有调控功能的 DNA 结合蛋白［9 ］。同年，通过该 方法又从拟南芥中克隆了同源异型基因 AG （Agamous gene ，拟南芥轮生器官 确定性基因），它编码的蛋白质与上述转录因子具有高度的序列相似性，即均在 N 端含有一个约 57 个氨基酸的保守区域［10 ］。因此，人们根据这4 个基因的名 字的第一个字母，将该保守区域命名为 MADS box 区（MADS box domain ）， 并将具有该区域的基因统称为 MADS －box 基因。许多研究表明，决定植物花器 官发