微生物代谢的自动调节.pptxVIP

微生物代谢的自动调节;微生物代谢的自动调节;1.1 转录水平上的调节 1.2 翻译水平上的调节 1.3 蛋白质水平上的调节 1.4 酶在不同空间的分布 1.5 整个细胞水平上的调节(全局性调节) 1.6 信息传导的响应;酶的分类; 微生物并不是在所有空间、时间内合成它所能合成的全部酶，在一定生理条件下，微生物只合成它当时所需要的酶；存在于细胞内的酶活力是受到控制的，酶的催化过程必须与细胞对能量和细胞组分的需求相协调。;;;;① 酶的诱导的机制 ② 营养阻遏的机制③ 终端产物对其自身合成途径的酶的合成的反馈阻遏和弱化的机制;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;第44页/共121页;;;1.2 翻译水平上的调节;（1）对翻译速度的调节 [AAs] [ppGpp] [rRNA] L,S蛋白多余 阻碍其自身翻译 [核糖体] [蛋白质] 生长速度 （2）异常蛋白质的降解 对已译错的、会成为细胞的包袱的蛋白质的降解; 在大肠杆菌中，核糖体的合成受到与细胞生长速率成比例的调节。56种核糖体蛋白 ( 30S亚基中22种、50S亚基中34种 ) 和 3 种 rRNA ( 30S 亚基中的16S rRNA 和 50S 亚基中的23S rRNA和 5S rRNA ) 作为核糖体的组成成员的合成速率是平衡的，因此能协调地响应环境条件的变化。 ;32; 在大肠杆菌中，为核糖体蛋白编码的16个操纵子分别包含 1～11 个结构基因。核糖体蛋白合成的自生控制模型表明，对应于一个操纵子上的结构基因的一组核糖体蛋白的翻译，受到与它们同处于一个操纵子上的某基因编码的蛋白质的控制。这种蛋白质能与对应的转录本的前导区的二级结构发生结合，阻碍核糖体附着到 mRNA 上， 从而使翻译不能进行。这种阻碍翻译的蛋白质被称为翻译阻遏物。; 在正常代谢的过程中，随着核糖体的装配，许多翻译阻遏物蛋白质逐一地结合到16S rRNA或 23S rRNA上，不会发生对翻译的控制作用。如果因为某种原因，微生物生长速度放慢，必伴随着 rRNA的减少，这时，翻译阻遏物就不再全部结合到16S rRNA或23S rRNA 上， 其多余部分与它们自己对应的转录本相结合，阻碍核糖体对转录本的翻译，造成核糖体蛋白质合成 (翻译) 受阻的后果，从而影响核糖体的构建。核糖??数量的下降又将进一步影响其它细胞蛋白质(包括酶)的翻译。;（2）异常蛋白质的降解;; 突变造成的异常蛋白在细胞内并不能累积到与它们对应的正常蛋白的浓度水平。这些异常蛋白的降解与营养条件无关，即使在迅速生长时也会发生。这些异常蛋白包括由无意义突变引起的不完全蛋白质，有氨基酸替代的完全蛋白质，以及被过量合成的多聚复合物大分子的某些亚单位。例如，在大肠杆菌细胞中，核糖体蛋白质（多肽）或者RNA聚合酶的亚单位合成过量了，那么它们就会被迅速降解。似乎有一个专用的蛋白质降解系统主要在大多数异常蛋白质的降解中起作用。 ;;1.3 蛋白质水平上的调节;;;变构酶的调节： ①竞争性抑制（如图） ②反馈抑制 ③变构酶的抑制和激活;;; 异柠檬酸脱氢酶（ID）是TCA环和GOA环两者分叉处的一个酶，ID的失活可使更多的代谢底物进入GOA环，有利于草酰乙酸和磷酸烯醇式丙酮酸(可用于葡萄糖异生的方向)的形成。;第64页/共121页; 共价调节酶的好处在于：只要微生物细胞内某个代谢产物的浓度有相对小的变化，就能诱发由这个代谢产物控制的共价调节酶的充分的激活或完全失活 (或几乎完全失活)。; 例如：大肠杆菌乳糖透性酶的“效应物”因子Ⅲ，它与乳糖透性酶的结合活性受其是否与磷酸结合的共价调节（因子Ⅲ 有结合活性，它与乳糖透性酶结合抑制其活性， Ⅲ -P则无此结合活性）。;;变构酶名称 ;; 合成代谢途径的终端产物的反馈调节有很大可能是借助变构酶实现的反馈抑制作用，也就是说，若是有分支的途径的话，分支点后的第一个酶往往是变构酶(调节酶)，而终产物则是这个调节酶的效应物。 ; 共价调节酶因以不同存在方式存在时的酶活力不同（有时对效应物的敏感性也不同）。如果共价调节酶催化分支代谢途径的关键反应，就可以满意地调节这条分支途径的代谢通量。好处是：某代谢产物浓度的相对小的变化，就能诱发由这个代谢产物控制的共价调节酶的充分激活或失活。; 在有分枝的合成代谢途径中，其共同途径的第一个酶可能是同工酶。同工酶是生物体对环境变化或代谢变化的另一种有利的调节方式。当其中一种同工酶受到抑制或缺损时，另外的同工