优化碳同化实现作物高光效研究进展.docxVIP

? ? 优化碳同化实现作物高光效研究进展 ? ? 张智胜，朱国辉，彭新湘 (华南农业大学 生命科学学院, 广东广州 510642) 根据联合国粮食及农业组织(FAO)2020年的数据(/hunger/en/)，由于全球人口的持续增长和可耕地面积的持续减少，全球超过8亿人正遭受饥饿和粮食安全问题，作物产量需要大幅度增加才能满足人们对粮食的需求。大量研究证明，作物产量提升将主要依赖于生物量的提高，而生物量与光合效率密切相关。植物通过光合作用将光能转化为生物量的效率仅为1%左右，距理论效率值(5%～6%)还有很大的提升空间[1]，因此以提高作物光合效率为中心的育种技术，被认为是新一轮的“绿色革命”[2-4]。 提高作物光合作用效率可以从2个方面着手：一是优化光能的吸收、传递和转化效率，包括优化捕光天线系统、提高电子在光合膜上的传递效率和转化效率等[4-7]；二是提高光合碳同化效率，包括提高核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(Ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase/oxygenase, Rubisco)羧化活性、引入C4光合作用途径和降低光呼吸等。本文将聚焦作物光合碳同化方面的研究进展。 1 改良Rubisco，提升其羧化效率 1.1 Rubisco的进化和催化特性 Rubisco是地球上含量最丰富的酶，其催化CO2的固定反应是地球生物圈有机碳的主要来源。在35～40亿年前，Rubisco就已在一些远古光合细菌中出现，那时地球大气中O2体积分数仅为现在的1/1014，而CO2体积分数是现在的100多倍[8-9]。也就是说，Rubisco是从没有O2选择压的环境中进化而来，其活性中心特异性识别CO2与O2的能力差[10-11]。随着蓝藻Cyanobacteria光合作用(约30亿年前)和氧气大爆发事件(Great oxidation event，约25亿年前)的出现[12-13]，大气中CO2体积分数逐渐下降而O2体积分数逐渐上升，Rubisco底物特异性差、羧化效率低的缺陷随之暴露出来。尽管在漫长的进化过程中，Rubisco部分改善了对CO2的选择能力，但仍不可避免地保留了可观的加氧反应活性。 已知的Rubisco主要有3种类型(I型、II型和III型)，高等植物的Rubisco以I型为主，一般是由8个大亚基(RbcL)和8个小亚基(RbcS)构成的L8S8蛋白寡聚体[14]。不同光养生物Rubisco催化CO2羧化反应的转换数存在较大差异，介于2～10 s-1之间，是自然界目前已知转换数最低的酶[15]，这导致Rubisco羧化反应成为了光合碳同化过程的关键限速步骤[16-17]。不同光养生物Rubisco的特异性常数(Sc/o)表示对CO2和O2的偏好程度，也呈现显著差异，介于10～240 mol/mol之间[18-20]。如何有效提高作物Rubisco的和Sc/o，是当前改良Rubisco以提升羧化效率的关注焦点。 1.2 提高Rubisco含量和活化水平 极低的催化速率导致植物需要大量合成Rubisco来维持正常的光合作用，植物叶片中Rubisco含量一般占总蛋白含量的20%～30%，在一些特定生长条件下可达到50%[15]。增加作物中Rubisco含量可以提高植株整体光合速率。例如，在水稻中过表达OsRbcL、OsRbcS以及相应的Rubisco组装伴侣蛋白基因OsRAF1，转基因水稻叶片中Rubisco含量增加90%～110%，在中、高氮种植条件下光合速率提升约14%，植株增产20%～28%；但在低氮种植条件下Rubisco含量、光合速率与产量均未表现出明显优势[21]。在玉米中过表达ZmRbcL、ZmRbcS与ZmRAF1基因，也可使转基因玉米维管束鞘细胞中Rubisco含量上升30%，CO2同化速率提高约15%[22]。 Rubisco由Rubisco活化酶(Rubisco activase,RCA)催化活化，其活化程度显著影响羧化反应活性。正常生长条件下，C3植物中约80%的Rubisco可被RCA激活，但高温、干旱等逆境条件抑制RCA的催化功能，导致Rubisco羧化活性和光合效率下降[23]。在C3植物中提高RCA表达量或者引入热稳定性更好的RCA，可显著提高Rubisco的活化程度和催化速率，从而提升植株的整体光合速率和产量[24-25]。 1.3 改良Rubisco催化特性 相比C3植物，C4植物的Rubisco具有更高的羧化速率，若能将C4植物的Rubisco亚基导入C3植物或者替换C3植物中的Rubisco亚基，理论上可以显著增加植物的羧化效率，进行作物的高光效改造[26]。 水稻有5个RbcS编码基因(OsRbcS1～5)，叶片中的RbcS由OsRbcS2～5负