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细胞骨架第一节 微丝与细胞运动微丝（microfilament, MF）肌动蛋白丝（actin filament）纤维状肌动蛋白（fibrous actin, F-actin）直径7 nm 存在于所有真核细胞中微丝结合蛋白（microfilament binding protein）Neuronal growth cone photos ? Schaefer, Kabir, and Forscher, 2002. Originally published in The Journal of Cell Biology, 158: 139-152. 一、微丝的组成及其组装（一）结构与成分 负极肌动蛋白（actin）球状 G-actin纤维状 F-actin裂缝 / 极性ATP/ADP结合位点二价阳离子（Mg2+ 或Ca2+）结合位点正极（一）结构与成分 直径约7 nm 扭链肌动蛋白单体组装右手螺旋极性具有裂缝的一端为负极，相反一端为正极（二）微丝的组装及其动力学特性 体外微丝的组装/ 去组装与溶液中所含肌动蛋白的状态（结合ATP 或 ADP）、离子的种类及浓度等参数相关联。01成核过程需要Arp2/3 (actin related protein，Arp) 复合物Nature Reviews Molecular Cell Biology 7, 713-726 (October 2006) | doi:10.1038/nrm2026ATP Cap当微丝末端聚合速度大于ATP水解的速度时, 会在末端形成一个ATP帽踏车行为（treadmilling）02在体外组装过程中，微丝正极由于肌动蛋白亚基不断添加而延长，负极由于肌动蛋白亚基去组装而缩短的现象（三）影响微丝组装的特异性药物细胞松弛素（cytochalasin）与微丝结合后将微丝切断，并结合在微丝末端阻抑肌动蛋白在该部位的聚合，但对微丝解聚没有明显影响破坏微丝网络结构，并阻止细胞的运动鬼笔环肽（phalloidin）与微丝表面有强亲和力，不与肌动蛋白单体结合阻止微丝的解聚，使其保持稳定状态二、微丝网络结构的调节与细胞运动 细胞中大多数微丝结构处于动态的组装和去组装过程中，并通过这种方式实现其功能（一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白1. 肌动蛋白单体结合蛋白2. 成核蛋白023.加帽蛋白4. 交联蛋白成束蛋白；凝胶形成蛋白Figure 16-49a 16-51 Molecular Biology of the Cell (? Garland Science 2008)5. 割断及解聚蛋白 凝溶胶蛋白丝切蛋白/肌动蛋白解聚因子Action of gelsolin in severing actin filaments/books/NBK21594/（二）细胞皮层胞内大部分微丝都集中在紧贴细胞质膜的细胞质区域，并由微丝交联蛋白交联成凝胶态三维网络结构，该区域通常称为细胞皮层（cell cortex）。皮层内密布的微丝网络可以为细胞质膜提供强度和韧性，有助于维持细胞形状，细胞的多种运动，如胞质环流（cyclosis）、阿米巴运动（amoiboid）、变皱膜运动 （ruffled membrane locomotion）、吞噬（phagocytosis）以及膜蛋白的定位等。（三）应力纤维体外培养的细胞在基质表面铺展时，常在细胞质膜的特定区域与基质之间形成紧密黏附的黏着斑。在紧贴黏着斑的细胞质膜内侧有大量成束状排列的微丝，这种微丝束称为应力纤维（stress fiber）；应力纤维通过黏着斑与细胞外基质相连，可能在细胞形态发生、细胞分化和组织建成等方面发挥作用。Actin stress fibers (red) terminate in focal adhesions (green). Nuclei are in blue/content/196/1/4（四）细胞伪足的形成与细胞迁移非肌细胞前缘肌动蛋白的聚合和伪足的形成 Cell crawling03细胞运动过程中力产生机制微丝装配将质膜向前推进 Myosin和Actin 相互作用04Figure 16-91 Molecular Biology of the Cell (? Garland Science 2008)（五）微绒毛在小肠上皮细胞的游离面存在大量的微绒毛(microvilli)，其轴心是一束平行排列的微丝，微丝束正极指向微绒毛的顶端，其下端终止于端网结构（terminal web）。微丝束对微绒毛的形态起支撑作用。由于微丝束内不含肌球蛋白、原肌球蛋白和α-辅肌动蛋白，因而该微丝束无收缩功能。 （六）胞质分裂环有丝分裂末期在两个即将分裂的子细胞之间的质膜内侧形成的一个起收缩作用的环形结构；是由大量平行排列，但极性相反的微丝组成