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诱导抗虫性应用于茶树害虫防治的研究进展
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高 强,孙 月
(1.毕节市农业经营管理站,贵州毕节 551700;2.毕节市周驿茶场,贵州毕节 551700)
茶是我国第一大饮料,茶叶栽培具有较大的经济效益和较好的生态效益,已成为农业产业中的特色产业,种植面积和产量逐年增加。由于种植面积的扩大和粗放式管理,茶树病虫害逐渐加重,严重影响茶产业的持续健康发展。对于目前茶树上危害较严重的茶尺蠖、茶蚜、茶小绿叶蝉、黑刺粉虱、螨类等虫害,化学防治依旧是茶树害虫综合治理中的主要防控措施,而农药的长期大量使用造成茶树害虫的抗药性、茶叶农药残留、环境污染等问题日趋严重[1-2]。随着绿色、有机食品理念逐渐深入人心,人们对茶叶品质的要求越来越高,因此寻找经济、安全、有效的茶树绿色防控措施迫在眉睫[3]。
目前,继抗性育种、农业防治、物理防治、生物防治、化学防治之后,植物诱导抗虫性和诱抗剂在植物害虫综合治理中的应用,已成为茶树植保工作者的研究热点。利用诱导因子激发植物自身对害虫的抗性,对控制和减少害虫为害,大幅削减化学农药用量,消除或减轻对环境、茶叶和人身安全的危害具有重要的理论和实践意义[4]。笔者结合国内外相关领域的最新研究成果,概述诱导抗虫性和诱抗剂在茶树害虫综合治理中的研究进展,为茶树病虫害绿色防控提供理论基础和实践依据。
1 植物诱导抗虫性
1.1 诱导抗虫性定义
诱导抗虫性是植物与植食性昆虫在长期协同进化过程中获得的防御反应,在识别激发子的基础上,植物通过激活体内多种信号转导途径(如茉莉酸、水杨酸、乙烯),导致植物代谢过程重新配置,使植物产生有毒化合物、抗营养酶类及抗消化酶类的直接防御;释放挥发性互利素吸引寄生性、捕食性天敌的间接防御[5-6]。
1.2 植物诱抗剂
具有诱导活性的因子又称诱导因子或诱抗剂,包括生物因子、物理因子和化学因子。生物因子包括真菌、细菌、病毒;物理因子包括电磁、紫外线、金属离子、机械损伤、昆虫取食等;化学因子包括无机化合物磷酸钾盐、钾氯离子等,天然有机化合物的草酸、水杨酸(SA)、茉莉酸(JA),合成的2,6-二氯异烟酸(INA)、苯并噻二唑(BTH)、β-氨基丁酸(BABA)等,而化学诱抗剂以其广谱、系统和持久等特点成为植物保护的研究热点[7]。与农药不同的是,诱抗剂本身并不具有杀伤有害生物的能力,它只是诱发植物的潜能,驱使植物自身产生对有害生物的主动防御能力,因而既不会对人和家畜产生毒性,也不会导致有害生物产生抗药性,成为有害生物综合治理中的新兴绿色防控技术[2]。
2 诱导抗虫性在茶树害虫防治中的应用
植物在遭受害虫取食为害时,不能像动物一样主动逃避,但在与害虫长期协同进化过程中形成了一系列防御害虫的策略,这些策略可以分为直接防御和间接防御[8]。
2.1 直接防御
植物在遭受植食性害虫取食为害或诱抗剂处理后,通过改变自身代谢途径,产生有毒的次生代谢产物、防御蛋白对害虫生理代谢产生不利的影响,或改变自身的营养状况使害虫不能获得足够的营养等直接防御来防控害虫[9]。前人已对茉莉酸、水杨酸及其甲酯、苯并噻二唑、β-氨基丁酸处理诱导茶树产生的抗虫性开展了深入研究(见表1)。采用外源茉莉酸甲酯和机械损伤处理茶梢,均可诱导茶树叶片组织中多酚氧化酶(PPO)的活性显著增强,茶尺蠖幼虫通过咀嚼和进食将PPO与食物中的蛋白混合形成酚类络合物,从而降低植物的营养价值,使幼虫体重、存活数均呈下降趋势[10-11]。有研究发现,采用外源茉莉酸甲酯(MeSA)处理茶树叶片后,使茶树叶片组织中苯丙氨酸解氨酶(PAL)、酯氧合酶(LOX)、多酚氧化酶(PPO)和蛋白酶抑制素(PI)的活性显著增加,抑制茶尺蠖幼虫中肠的强碱性类胰蛋白酶、类胰凝乳蛋白酶活性,导致茶尺蠖幼虫体重减轻、生长受阻[12-13]。李珍珍等采用苯并噻二唑和β-氨基丁酸喷雾茶树叶片后,多酚氧化酶(PPO)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)、过氧化物酶(POD)等防御酶活性显著提高,降低了茶尺蠖3龄幼虫中肠类胰凝乳蛋白酶和强碱性类胰蛋白酶活性,影响茶尺蠖取食行为及生长发育[7]。雷舒等发现茶尺蠖为害茶树诱导产生的诱导挥发物(HIPVs)显著诱导邻近茶苗防御基因表达量的上升,茶树的重要防御物质多酚氧化酶(PPO)活性较对照提高了1.36 倍,上升的PPO 活性显著提高了茶树对茶尺蠖的防御能力[5]。
表1 诱导直接防御在茶树害虫防治上的应用
2.2 间接防御
间接防御是通过植物释放挥发性化合物吸引害虫的天敌,并以此控制植食性昆虫的策略。部分研究成果列于表2。植物挥发物在害虫及其天敌的生境定位中发挥了重要作用,害虫通过利它素准确无误地定位到寄主植物上进行取食和产卵,诱导因子可以诱导植物释放挥发性互利素,诱集天敌前来捕食或寄生害虫,这些特定的化合物控制着寄主植物
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