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鸟类巢寄生寄主伤害性的初步研究 筑巢是繁殖其他鸟类的巢，让主观鸟类繁殖并支持他们的后代，避免照顾鸟类所付出的代价。最近研究证明鸟类的巢寄生进化分7次, 其中有6个科的寄主是晚成雏。 寄主成鸟在一定程度上对宿主具有伤害性, 给宿主带来各种非目的性的伤害。寄主成鸟在寄生的同时, 带走或吞食宿主的一枚卵, 从而降低宿主的繁殖成效, 而且由于寄生卵比宿主卵大, 干扰宿主卵孵化的效率, 致使宿主的卵孵化失败。可能寄主成鸟的伤害性行为是为了降低后代被宿主拒绝的比率, 或是为了降低后代在孵化时和孵化后所面临的竞争;寄主成鸟还能通过破坏宿主的巢获得其他利益, 因为宿主的巢被破坏后, 重新建造的巢更容易被寄生;或者它们能在寄生过程中获得“免费的食物”。 某些种类寄主雏鸟的行为也对宿主的适合度造成很大的伤害, 如刚孵出的大杜鹃 (Cuculus canorus) 雏鸟, 通过把宿主卵或雏鸟推到巢的边缘或推出巢, 大大降低宿主的繁殖成效。Jenner因为发现大杜鹃如此奇特的行为而在1789年得以成为英国皇家协会会员。 响蜜鴷和斑纹杜鹃 (Tapera naevia) 的雏鸟, 以更为血腥和残忍的方式排除宿主雏鸟。孵出的寄生雏鸟喙端带有锋利的角质钩, 对宿主雏鸟带来致命的伤害。随后, 宿主亲鸟会把自己的雏鸟尸体移走, 寄主雏鸟从而独占亲鸟的照顾。 其他种类的巢寄生鸟类没有这种杀害宿主雏鸟的行为, 而是带来一些间接伤害, 如抢夺雏鸟食物或将它们排挤到巢的内层或边缘, 在这些种类中, 伤害性仅仅是由于寄主体积较大。寄主成鸟可能是有意选择比它们小的宿主, 或那些孵卵期相对较长的宿主, 来为它们自己后代创造有利的竞争条件。由于寄主雏鸟在体积方面占绝对优势, 往往导致宿主雏鸟死亡, 被认为是寄主成鸟而非寄主雏鸟的伤害性对策。另外, 寄主雏鸟也拥有自己的伤害性对策, 如通过改变和调整自身的乞食行为来更好地获得宿主亲鸟的喂食, 于是宿主雏鸟的命运最终取决于宿主亲鸟的喂食偏好。综上所述, 巢寄生种类大致分为两种类型:一种是寄主雏鸟成为宿主雏鸟的杀手;一种是寄主雏鸟容忍宿主雏鸟的共存。 1 宿主鸟类的食性差异 为什么不同种类的巢寄生雏鸟对宿主繁殖成效的伤害性相差如此之大?以往的假说集中在寄主雏鸟通过自身的行为可以获得利益。雏鸟的伤害性程度, 只能根据观察到的不同雏鸟的行为来推测其带来的不同利益。例如, 杜鹃和响蜜鴷雏鸟杀害宿主雏鸟是有利的, 因为通过对食物竞争的压倒性胜利, 能使它们高效率地进行繁殖扩散。 在宿主耐容性的寄生中, 对宿主的多寄生现象是普遍存在的, 对于这些种类, 寄主雏鸟如果进化出攻击其他雏鸟的行为, 就会面临着杀害自己的种族和亲戚的可能性, 从而间接降低自身种族的适合度。尽管如此, 这仍然不像是能解释耐容性巢寄生雏鸟进化的普遍理论, 因为它假定寄主成鸟习惯性地在同一巢中生产多于一枚卵。大斑杜鹃 (Clamator glandarius) 雌鸟经常在它们已经寄生的巢中产卵, 但棕头牛鹂则不是这样。所以, 寄主雏鸟伤害性的差异, 不能单独解释为由于它们对宿主雏鸟施加的行为差异所带来的不同利益。 如果凤头杜鹃、牛鹂和燕雀不能从对宿主雏鸟的耐容性中获得利益, 那么可能可以解释为进化的滞后性。毕竟寄生性燕雀和牛鹂的巢寄生生活史比较年轻, 所以有可能缺乏对寄生的专性适应。然而, 有两方面的证据反对这个解释, 第一, 噪鹃 (Eudynamys scolopacea) 和沟嘴杜鹃 (Scythrops novaehollandiae) 是从具有更加伤害性的雏鸟的祖先进化而来的耐容性种类, 如果带来寄生的显著利益的丧失, 这种进化的转变不可能发生。第二, 棕头牛鹂 (Molothrus ater) 作为典型的耐容性巢寄生鸟类, 却被发现有排挤其宿主雏鸟的现象。所以, 寄主雏鸟伤害性的差异也不能解释为自然选择持续时间的差异。 2 速度论和代价收益 巢寄生雏鸟并不是单纯地在它们的伤害性上发生变化。无论是种内或种间, 病原体对宿主不同程度的伤害性是众所周知的。感染天花所带来的死亡率差异很大, 例如, 在某些情况下感染会导致“普通”天花, 其死亡率是30%左右, 在另外一些罕见的情况下, 会导致“平扁”天花或“出血性”天花, 这两种情况通常都导致病人的死亡。 在流行病的研究文献中, 代价收益分析几乎是解释伤害性进化的所有理论方法的核心, 而这又基于生活史平衡理论。在这些模型中, 病原体的适合度计算为两种变量的产物, 而这两种变量是不能同时最大化的。它们分别是:寄生的生育力 (传播率) 和在宿主中的寄生持续力 (感染持续性) 。一个病原体可以通过对宿主施加更大的伤害性来增加自身的生育力, 但这会降低它在宿主体内的感染持续性, 自然选择使得病原体以最低的代价获得最大的繁殖利益