第14章-群体遗传与进化.ppt

★根据物种间的最小突变距离，可以构建进化树和 种系发生树。 ★最小突变距离：两个物种之间决定所有氨基酸差异的所代换的核苷酸总数。 ★不同物种的蛋白质、DNA和mRNA的差异还可用于估算分子的进化速率(evolutionary rate)； ★用分子进化速度可以推算分子进化钟(moleular evolutionary clock)，简称分子钟。 某一蛋白的氨基酸组成在不同物种间的取代数与 所研究的物种间的分歧时间接近正线性关系，进而 将分子水平的这种恒速变异称为“分子钟”。 T n d K 2 ) / 1 ln( - - = k是每年每个位点上的氨基酸置换率，ln是自然对 数，d是氨基酸置换数(最小突变距离)，n是所比较 的氨基酸总数。 分子进化速率的计算： ★不同物种众多的氨基酸分子进化速度计算结果表 明，k值一般都在10-9； ★日本本村资生（Kimura M）建议将10-9定为生物分子进化钟的速率。 ★如果已知进化率（k），便可以估算不同物种进 化分歧的时间。 k n d T 2 ) / 1 ln( - - = ★细胞色素c的进化速率为0.3×10-9，据此可估算出各类物种的分歧时间。 原始人的进化 第四节 物种的形成 一、物种的概念 ◆物种是具有一定形态和生理特征、分布在一定区 域内的生物类群，是生物分类的基本单元，也是生 物繁殖和进化的基本单元。 ◆界定物种的主要标准是：是否存在生殖隔离、能 否进行相互杂交。 ★这一标准最初是由林耐所确立的； ★同种的个体间可以交配产生后代，进行基因交 流从而消除群体间的遗传结构差异； ★不同物种的个体则不能交配或交配后不能产生 有生殖力的后代，因此不能进行基因交流。 二、隔离与物种形成 ◆隔离在生物进化尤其是新物种的形成过程中占有重 要的地位。 ★生殖隔离：各种阻止或降低杂种繁育的生物学特性或行为特性。它包括合子前生殖隔离和合子后生殖隔离两大类。 ★地理隔离：分布在不同地区的群体，由于地形地 势的阻隔，使得彼此之间没有交配的机会，不能进 行基因的交流。 ★地理隔离（如海洋、大片陆地、高山和沙漠等） 许多生物不能自由迁移、相互之间不能自由交配、不同基因间不能彼此交流 遗传变异 自然 选择 变种或亚种 进一步分化 生殖隔 离 新种。 小山雀 大山雀 沼泽山雀 黄脸山雀 白脸山雀 红头长尾山雀 * * 第14章 群体遗传与进化 第一节 群体的遗传平衡 ◆孟德尔群体：有相互交配关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和。 ◆群体遗传学(population genetics): 研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。 ◆基因型频率和基因频率是描述群体遗传结构的重要参数。 ◆ 基因型频率(genotype frequency)：一个群体 内某种特定基因型所占的比例。 基因型频率与基因频率 ◆ 基因频率(gene frequency)：一个群体内某特 定基因座(locus)上某种等位基因占该座位等位基 因总数的比例。 ◆ 基因库:一个群体内全部个体共有的全部基因。 从群体水平看：生物群体进化就表现为基因频 率的变化，也就是群体配子类型和比例变化（对 一个基因座位而言），所以基因频率是群体遗传性质的决定因素。 基因型频率与基因频率都是用来描述群体遗传 结构(性质)的重要参数。 遗传平衡定律 ◆ Hardy与Weinberg(1908)分别推导出随机交配群 体的基因频率、基因型频率变化规律——遗传平衡 定律(哈德-温伯格定律)： ★在一个完全随机交配的大群体中，如果没有其他 因素干扰，则等位基因频率及基因型频率始终保持 一定，各代不变。 ★在任何一个大群体内，不论其等位基因频率和基因型频率如何，只要一代的随机交配，这个群体就可达到平衡。 ★群体处于平衡状态时：各代基因频率保持不变， 且基因频率与基因型频率间关系为： D=p2，H=2pq，R=q2 设：一群体的一对等位基因A1和A2，其频率分别为p1和p2 （p1+p2=1） 三种基因型的频率： A1A1 A1A2 A2A2 P11= p12 P12=2p1p2 P22=p22 如果随机交配，3种基因型产生配子的频率为： A1: p12+ ?(2p1p2)= p1(p1+p2)= p1 A2: p22+ ?(2p1p2)= p2(p1+p2)= p2 如果个体间的交配是随机的，配子间的结合也就是随机的，那么，基因型及频率如下： A2A2: p2× p2= p22 A1A2: p1× p2= p1p2 A2: p2 A1A2: p1× p2= p1p2 A1A1: p1× p1= p12 A1: p1 A2: p2 A1: p1 雄配子及其频率 雌配子及其