高等植物厌氧适应的生理及分子机制优秀PPT完整PPT.pptVIP

高等植物厌氧适应的生理及分子机制;氧是细胞线粒体膜上电子传递的最终受体，驱动能量梭子ATP合成，构成整个植物生命体代谢的核心，所以植物活细胞生长代谢等需要适当浓度的氧。但在自然界有不少植物能够适应持续或间断性的根际厌氧环境，如水稻和许多生长繁茂的湿生植物。水分变化常常影响植物类型与种的分布，过多的降雨与灌溉不均匀也都影响农田作物的产量。;叶片中ABA积累乃是老叶合成增加的一种反映，转运到幼叶中诱导气孔关闭，蒸腾减少，生长受抑，老叶萎枯以适应存活。 厌氧下根细胞中乳酸发酵产生初始酸化，随之ATP水平和液泡膜上的H+-ATP酶活性下降，于是发生质子渗漏，导致细胞质酸化。 (3)有氧无氧下均合成； 目前发现有4种GAPDH基因：组成型Gpc1、Gpc2与厌氧诱导型Gpc3、Gpc4。 叶片在缺氧30～40min的时间内生长即减慢，如此快的反应乃是激素控制的主动调节反应。 Ca2+参与厌氧信号传递。 此后人们相继证明在大麦、木棉、番茄、豌豆和大豆等作物中也有类似的厌氧多肽合成模式，并发现厌氧下某些有氧蛋白的合成受抑制与多聚体的解体有关。 许多湿生植物中有多种抗氧化剂如抗坏血酸(Vc)、α-生育酚(VE)及谷胱甘肽(GSH)等。 在个体水平上，由于根系厌氧的胁迫，地上部光合作用受阻，糖合成减少，因而茎叶及生殖生长均减慢。 这一现象的发现把厌氧与铁代谢联系起来。 8时，乙醇脱氢酶(ADH)与丙酮酸脱羧酶(PDC)被激活，迅速进入乙醇发酵途径。 1 乙醇脱氢酶基因Adh1和厌氧反应元件(ARE);1 厌氧下的植物根际变化及厌氧胁迫机理 ;1.2 厌氧胁迫对根系生理代谢的影响;图1 水涝缺氧主要限制了有氧呼吸，促进了无氧呼吸，产生大量无氧呼吸产物，如乙醇、乳酸等，使代谢紊乱，受到毒害。无氧呼吸还使根系缺乏能量，阻碍矿质的正常吸收。;图2 缺氧种子糖酵解的次要产物。糖酵解途径可以将蔗糖转变为磷酸烯醇式丙酮酸，它可以脱氢生成ATP，也可以脱羧生成草酰乙酸盐和无机磷，丙酮酸转换产生丙氨酸。OAA进入三羧酸循环转变为α-酮戊二酸或琥珀酸盐。前者可以转变形成谷氨酸，然后它可以脱羧生成γ-氨基丁酸盐。;淹水缺氧还促使植物体内形成通气组织，例如，水稻的根和茎有发达的通气组织，能把地上部吸收的氧输送到根部，所以抗涝性就强。而小麦的茎和根缺乏这样的通气组织，所以对淹水胁迫的适应能力弱。但小麦、玉米等根部缺氧,也可诱导形成通气组织。淹水缺氧之所以能诱导根部通气组织形成，主要因为缺氧刺激乙烯的生物合成，乙烯的增加刺激纤维素酶活性加强，于是把皮层细胞的胞壁溶解，最后形成通气组织。;1.3 厌氧胁迫的生理机制; 支持这一理论的证据有:长期耐厌氧环境的白菖(Acoruscalamus)根中积累的大量碱性氨基酸精氨酸可有效缓解胞质中pH下降；玉米乙醇脱氢酶(ADH1)缺失突变体的发酵能力减低，根细胞中pH值下降快，死亡早于野生型等。特别是Roberts用13C与31P核磁共振(NMR)法，原位测出厌氧下玉米根中细胞质与液泡中pH下降的结果支持了这一学说。 ;2 植物厌氧适应的策略;图7 通气组织的形成可以不是被缺氧而是低氧刺激。ACC到乙烯的转化需要氧的存在。乙烯产生导致根皮层细胞中一系列相关酶厌氧诱导表达，细胞液泡化，细胞壁微纤丝断裂重接，使中皮层细胞中央贯通，形成大的通气腔。且周围仍有细胞质流，并不影响离子吸收和运输。 ; 2.1.2 形成不定根 在厌氧下许多植物初生根受到伤害或死亡，但在靠近地面处能产生许多新生的不定根。这一现象乃是由于近地表O2分压较高所致，也可由乙烯诱导生成，但不同植物之间的差异很大。不定根产生的多寡反映了植物的适应能力，是许多旱生植物中耐渍基因型的重要标志。 ;2.1.3 水生植物茎叶的延伸生长 ;2.2 代谢适应;2.2.2 代谢途径的平衡 除了糖酵解与发酵代谢外，目前发现一些耐渍类型植物在厌氧条件下还存在多条呼吸代谢途径。这种方式能缓冲细胞质的酸化和避免单一代谢末端产物的积累。主要有以下几种类型: ;2.2.3 抗氧化机制的启动 主要是一些湿生植物在自然状态下存有较强的抵御缺氧后伤害的机能。Crawford和Braendle将这种内在机理分为诱导酶和抗氧化剂两类。许多湿生植物中有多种抗氧化剂如抗坏血酸(Vc)、α-生育酚(VE)及谷胱甘肽(GSH)等。酶类有超氧物岐化酶(SOD)以及与抗氧化物质合成有关的脱氢抗坏血酸酶(DHAR)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MR)等。MR能催化丙二醛(MDA)还原，DHAR则在H2O2的解毒系统中起作用。此外，Biemelt等最近报道，不同耐渍小麦品种之间的抗氧化剂及氧化还原酶水平有显著差异。这说明植物厌氧下抗氧化能力发