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黄瓜耐热和热敏遗传模型的研究 黄瓜是一种喜热植物，其高温限制值为30，温度超过35会引起损失。由于高温的低温，黄瓜的生长发育不良，严重影响了黄瓜的产量和品质。近年来,国内外对热胁迫下植物不同组织、不同生长发育阶段的生理生化变化作了较多的研究,分别提出了电导法(半致死时间、半致死温度等)、种子活力法、TTC法及脯氨酸含量、净光合速率、叶绿素荧光、细胞质壁分离、保护酶活性等多种耐热性室内鉴定方法与指标。番茄、萝卜、大白菜、菜豆等作物的研究表明,抗热性表现出数量遗传特征。近年来,黄瓜的耐热性研究亦引起育种者的高度重视,但黄瓜耐热性遗传规律还不清楚,提高其高温抗性亦因缺乏其遗传控制的信息而被阻滞。本研究目的在于建立黄瓜耐热性遗传模型,估算遗传力,为黄瓜耐热品种的选育提供理论依据。 1 材料和方法 1.1 试验材料的种类 以耐热亲本R1和热敏亲本R29为材料进行杂交、回交及自交,获得P1,P2,F1,F2,B1和B26个世代的试验材料。 选用3个耐热自交系P1(R1,R2,R5)和4个热敏自交系P2(R21,R25,R28,R29)按不完全双列杂交方法配制12个杂交组合用于配合力分析。 1.2 测试方法 1.2.1 高温处理对热害的影响 种子催芽后播于6 cm×6 cm的塑料营养钵中,于温室(日/夜平均28℃/18℃)生长至2～3片真叶时,选取大小基本一致的幼苗在人工生长箱(CPH-CT NK system,日本)中进行高温处理。处理温度严格控制在40±0.5℃,全日照,光照为180μmol·m-2·s-1,相对湿度为80%～90%。 高温处理5 d后调查热害症状。热害分级标准为:0级,幼苗生长正常,无明显热害症状;1级,心叶变黄,叶片轻度反卷;3级,叶片中度反卷;5级,叶片严重反卷,略萎蔫;7级,植株严重萎蔫。6世代材料在生长箱内完全随机排列,配合力分析材料采用随机区组设计,设3次重复,每次重复每个组合观测10株,以热害级别的平均值表示该材料的耐热能力。 1.2.3 单-份分析 按照刘来福不完全双列杂交配合力分析方法进行分析,方差分析采用SAS软件进行。 2 结果与分析 2.1 显著性试验结果 在加性-显性模型的假设下,利用最小二乘法来估计模型参数m,[d]和[h](表1),结果为m=4.47±0.188 9,[d]=-1.03±0.178 9,[h]=0.48±0.348 1,经t测验m和[d]均达到极显著水平,而显性效应[h]不显著。将世代平均值的估值与其观察值比较,χ2=7.238(),说明该性状符合加性-显性模型。 2.2 狭义遗传力 从6世代的方差估算来看,黄瓜耐热性的广义遗传力为57.8%,狭义遗传力为50%。说明黄瓜苗期耐热性遗传力较高,在试验控制的环境下,群体的遗传变异明显高于环境变异,采用苗期热害症状为指标,可以获得良好的选择效果。 2.3 般配合力效应 对黄瓜耐热性的数据进行随机区组设计的方差分析表明,重复间差异不显著,组合间差异达极显著水平,说明耐热性基因型效应存在本质差异,试验可靠,有必要进行配合力及遗传力分析。 从表2可知,对于模型Ⅰ,P1和P2的一般配合力效应对耐热性的效应均达到了极显著水平,说明本试验所选用的父、母本中均存在一般配合力较高的亲本系,且对组合的耐热性有显著效应;P12的特殊配合力差异不显著,说明父、母本互作对组合的耐热性无重大影响,在本试验的范围内未出现特殊配合力较好的组合。 对于模型Ⅱ,P1和P2的一般配合力效应对耐热性的影响达到了显著水平,而P12的特殊配合力的差异不显著。说明耐热性的一般配合力在杂种群体构成上占显著主导作用。进一步作群体方差组成的估算,可知群体一般配合力方差与特殊配合力方差之比为5.68,群体广义遗传力为68.71%,狭义遗传力为58.42%。可见黄瓜耐热性的广义遗传力和狭义遗传力均较高,进一步证实控制耐热性遗传的主要因素是决定一般配合力的加性效应。 3 黄瓜自身温度对黄瓜耐热性遗传的影响 优良杂交组合的表现是双亲显性效应、上位性效应和加性效应共同作用的结果。黄瓜耐热性遗传符合加性-显性模型,加性效应达极显著水平,而显性效应不显著;配合力方差分析也表明黄瓜耐热性的一般配合力在杂种群体构成上占主导作用,进一步证实控制耐热性遗传的主要因素是决定一般配合力的加性效应。由此可见,采用常规的杂交育种方法,可望在黄瓜的耐热性品种选育方面取得较好效果。 黄瓜耐热性的广义遗传力和狭义遗传力均较高,说明在试验控制的环境下,群体的遗传变异明显高于环境变异,且控制黄瓜耐热性遗传变异的是容易固定的加性基因效应。因而,在以耐热性为主要目标的重组合育种中,在严格控制环境的条件下,早期世代选择就可以获得较好的选择效果。 1.2.2 遗传模型的分析与遗传参数估计 按刘来福的方法,利用联合尺度检验获得