植物学5.2根演示幻灯片.pptx

第五节根的次生生长和次生结构形成层的发生和活动，产生次生维管组织和周皮，使根的直径增粗，这种生长过程称为次生生长(secondarygrowth)。一、维管形成层(vascularcambium)的发生及其活动次生生长开始，初生韧皮部内侧的薄壁细胞开始分裂，形成维管形成层的主要部分。刚开始，维管形成层是一行扁平的、排列整齐的细胞片段。不久，每个片段继续向两侧扩展，直至与中柱鞘相接。此时，正对原生木质部的中柱鞘细胞也进行分裂，变为形成层的另一部分。维管形成层连成了整个的环，环绕在初生木质部的外围。

第五节根的次生生长和次生结构维管形成层进行切向分裂(tangentialdivision)增加细胞层数，形成层环上各处分裂的速度并非一致的，所形成的次生木质部和次生韧皮部的数量也不相同。随着根直径加粗，维管形成层细胞也进行径向分裂(radialdivision)，以扩大其周径。维管形成层，在正对初生木质部辐射角处，分裂出呈径向排列的薄壁细胞—射线(ray)。在较粗的老根内，其次生木质部和次生韧皮部中，也有射线形成。分别称为木射线(xylemray)和韧皮射线(phloemray)。

第五节根的次生生长和次生结构二、木栓形成层(phellogen或corkcambium)的发生及其活动中柱鞘细胞进行切向分裂和径向分裂，形成几层细胞，外层的细胞变为木栓形成层。木栓形成层的主要活动是进行切向分裂，向外产生木栓组织。木栓形成层每年重新发生，其发生位置，逐年向根内推移，最后可深入到次生韧皮薄壁组织和韧皮射线。三、根的次生结构

第六节根瘤和菌根根系与根际微生物关系十分密切：根部分泌的糖、有机酸、氨基酸及其他含氮和不氮的化合物是微生物的营养来源。土壤微生物新陈代谢能够产生一些刺激生长的物质，或抗菌的、有毒的以及其他物质，直接或间接地影响着根的生长发育；也可合成一些物质被高等植物所利用，成为某些养料的来源。根瘤和菌根是根系和土壤微生物之间的共生类型。

第六节根瘤和菌根一、根瘤（一）根瘤的概念豆科植物的根有各种颜色的瘤状物，称为根瘤(rootnodule)，是豆科植物与根瘤细菌的共生结构。（二）根瘤的形成过程根瘤菌的分泌物，刺激根毛，使其顶端发生卷曲和膨胀。同时，在根瘤菌分泌的纤维素酶的作用下，根毛细胞壁发生内陷、溶解。根瘤菌由此侵入根毛而进入根内。根瘤菌分裂滋生，聚集成带，外面被一层粘液所包，形成了感染丝。

第六节根瘤和菌根在根瘤菌的刺激下，根细胞相应地分泌出一种纤维素，包围于感染丝之外，形成了具有纤维素鞘的内生管。这种内生的管状结构称为侵入线。皮层细胞受到根瘤菌侵入的刺激，迅速分裂，产生大量的新细胞，致使皮层出现局部的膨大。含有根瘤菌的薄壁细胞的细胞核和细胞质被根瘤菌破坏而消失，相应地转为拟菌体。只有发展到拟菌体阶段，才能进行固氮作用。

根瘤

第六节根瘤和菌根根瘤菌含有固氮酶，能空气中的游离氮和细胞内的糖合成为含氮化合物。固氮酶一般由铁蛋白和钼—铁蛋白组成。根瘤菌属共有十多个种，具有专一性。不同的豆科植物分泌的蛋白质在结构上存在一定差异。根瘤细菌固定的含氮化合物，可以提高土壤的含氮量，豆科植物可作为绿肥，在间作和轮作上也有着重要的意义。非豆科植物如早熟禾等能与类似根瘤菌的固氮细菌共生，而胡颓子属、木麻黄属植物可以与某些放线菌发生共生关系，都能结瘤、固氮。

第六节根瘤和菌根二、菌根（一）菌根的概念植物根部与土壤中的真菌发生共生关系，称为菌根(mycorrhiza)。（二）菌根的类型和结构菌根分为外生菌根、内生菌根和内外生菌根。1.外生菌根(ectomycorrhiza)的菌丝大部分生长在幼根的外表，形成白色丝状覆盖层，只有少数菌丝侵入根表皮、皮层的细胞间隙。多见于木本植物的根上。

第六节根瘤和菌根内生菌根(endomycorrhiza)的菌丝穿经细胞壁而进入幼根的生活细胞内。很多草本和部分木本植物可形成这种菌根。内外生菌根是两种菌根的混合型。柳属、苹果、柽柳、银白杨等植物具有这种菌根。

第六节根瘤和菌根（三）菌根的功能外生菌根的菌丝代替了根毛，扩大了根的吸收面积，提高根部吸收水分和无机盐类的效率；菌丝分泌水解酶，促进根际有机物质分解；菌丝呼吸释放大量的CO2，溶解后成碳酸(H2CO3)，能提高土壤酸性，促进难溶性盐类的溶解，使易于吸收；真菌还可产生一些生长活跃性的物质。如维生素B1(硫氨素)、维生素B6(吡醇类)等，能促进根系的发育；

第六节根瘤和菌根加强宿主植物的生物保护作用增强宿主植物的抗逆性真菌还有固氮作用