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赤霉素

赤霉素，广泛存在的植物激素。化学结构属于二萜类酸，由四环骨架

衍生而得。赤霉素种类至少38种，应用于农业生产，可刺激叶和芽

的生长，提高产量。

历史

1926年日本黑泽英一发现，当水稻感染了赤霉菌后，会出现植株疯

长的现象，病株往往比正常植株高50%以上，而且结实率大大降低，

因而称之为“恶苗病”。科学家将赤霉菌培养基的滤液喷施到健康水

稻幼苗上，发现这些幼苗虽然没有感染赤霉菌，却出现了与恶苗病

同样的症状。1938年日本薮田贞治郎和住木谕介从赤霉菌培养基的

滤液中分离出这种活性物质，并鉴定了它的化学结构。命名为赤霉酸。

1956年C.A.韦斯特和B.O.菲尼分别证明在高等植物中普遍存在着一

些类似赤霉酸的物质。到1983年已分离和鉴定出60多种。一般分为

自由态及结合态两类，统称赤霉素，分别被命名为GA1，GA2等。[1]

结构

赤霉素都含有赤霉素烷骨架，它的化学结构比较复杂，是双萜化合物。

在高等植物中赤霉素的前体一般认为是贝壳杉烯。赤霉素的基本结构

是赤霉素烷，有4个环。在赤霉素烷上，由于双键、羟基数目和位置

不同，形成了各种赤霉素[2]。自由态赤霉素是具19C或20C的

一、二或三羧酸。结合态赤霉素多为萄糖苷或葡糖基酯，易溶于水。

分布

广泛分布于被子、裸子、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中，多

存在于生长旺盛部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。含量：

1~100Ong·g-1鲜重，果实和种子(尤其是未成熟种子）的赤霉素含

量比营养器官的多两个数量级。每个器官或组织都含有两种以上的赤

霉素，而且赤霉素的种类、数量和状态（自由态或结合态）都因植

物发育时期而异。GA与生长素不同，其运输不表现极性，（根尖合成

沿导管向上运输，嫩叶产生沿筛管向下运输）。不同植物间的

运输速度差别很大。

提取

赤霉素可以用甲醇提取。不同的赤霉素可以用各种色谱分析技术分

开。提纯的赤霉素经稀释后处理矮生植物，如矮生玉米，观察其促进

高生长的效应，可鉴定其生物活性。不同的赤霉素生物活性不同，赤

霉酸(GA3）的活性最高。活性高的化合物必须有一个赤霉环系统（环

ABCD），在C-7上有羧基，在A环上有一个内酯环。

植物各部分的赤霉素含量不同，种子里最丰富，特别是在成熟期。

合成

种子植物中赤霉素的生物合成途径，根据参与酶的种类和在细胞中的

合成部位，大体分为三个阶段，一、二、三阶段分别在质体、内质网

和胞质溶胶中进行。

1）从异戊烯焦磷酸（isopentenylpyrophosphate）到贝壳杉烯

（ent-kaurene）阶段

此阶段在质体中进行，异戊烯焦磷酸是由甲瓦龙酸（mevalonic

acid,MVA）转化来的，而合成甲瓦龙酸的前体物为乙酰-CoA。

2）从贝壳杉烯到GA12醛（GA12-aldehyde）阶段，接着转变为GA12

或GA53，依赖于GA的C-13是否羟基化。此阶段在内质网上进行。

3）由GA12醛转化成其它GA的阶段此阶段在细胞质中进行。GA12-

醛第7位上的醛基氧化生成20-C的GA12?；GA12进一步氧化可生成

其它GA。各种GA相互之间还可相互转化。所以大部分植物体内都含

有多种赤霉素。

分类编辑

自由型

(freegibberellin)不以键的形式与其他物质结合，易被有机溶剂提

取出来。属于有生理活性；

结合型

(conjugatedgibberellin)--赤霉素和其他物质（如葡萄糖）结

合，要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素，属于无生理

活性。

束缚型

这是GA的一种储藏形式。种子成熟时，GA转化为束缚型贮存，而在

种子萌发时，又转变成游离型而发挥其调节作用。

应用

用于马铃薯、番茄、稻、麦、棉花、大豆、烟草、果树等作物，促进

其生长、发芽、开花结果;能刺激果实生长，提高结实率，对水稻、

棉花、蔬菜、瓜果、绿肥等有显著的增产效果。[3]赤霉素不溶

于水，但可溶于酒精。使用时先用少许酒精或高度数的烧酒（如60

度白干酒）把它化开，然后再对水稀释到需要浓度，于花期喷施连续

三次（每次间隔7天）。枣树上通常使用的浓度为10-15ppm的水溶液。

（ppm是重量的百分率，表示“百万分之一”，如1ppm即百万分之

一，菜宝，以下技