植物的光合作用二.ppt

感谢大家观看第85页,共85页，2024年2月25日，星期天4.底物再生阶段C4二羧酸脱羧后形成的Pyr运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受体PEP。NAD-ME型和PCK型形成的丙氨酸在叶肉细胞中先转为丙酮酸，然后再生成PEP。此步反应要消耗2个ATP(因AMP变成ADP再要消耗1个ATP)。PPDK在体内存在钝化与活化两种状态，它易被光活化，光下该酶的活性比暗中高20倍。由于PEP底物再生要消耗2个ATP，这使得C4植物同化1个CO2需消耗5个ATP与2个NADPH。第53页,共85页，2024年2月25日，星期天(四)C４途径的意义在高温、强光、干旱和低CO2条件下，C４植物显示出高的光合效率。C4植物具较高光合速率的因素有∶C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO－3的亲和力极高，细胞中的HCO3－浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C３植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。第54页,共85页，2024年2月25日，星期天(五)C4途径的调节NADP-苹果酸脱氢酶的活性通过Fd-Td系统调节；PEPC和PPDK的活性通过酶蛋白的磷酸化-脱磷酸反应来调节。当PEPC上某一Ser被磷酸化时，PEPC就活化，对底物PEP的亲和力就增加，脱磷酸时PEPC就钝化。因而C4植物的PEPC光下活性高。1.酶活性的调节(1)光调节C4途径中的PEPC、NADP-苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)都在光下活化，暗中钝化。C4植物中PEP羧化酶的调节。光通过一种未知的机制激活调节激酶。反过来激酶磷酸化和激活PEP羧化酶。在黑暗中激酶较低的活性和水解作用使磷酸从PEP羧化酶中去除，降低酶的活性。第55页,共85页，2024年2月25日，星期天C4光合作用中活性酶磷酸烯醇式丙酮酸激酶（PPDK）的调节

磷酸烯醇式丙酮酸激酶活性可以被调节蛋白调节。黑暗中蛋白质促进PPDK的磷酸化，导致酶失活。在黑暗中缺少磷酸化作用磷酸供应体ADP浓度增加，光下PPDK发生去磷酸化，被活化。PPDK在被磷酸化时钝化，不能催化由Pyr再生PEP的反应，而在脱磷酸时活化。第56页,共85页，2024年2月25日，星期天(2)代谢物的调节PEPC与PPDK的活性还受代谢物的调节。通常是底物促进酶的活性，产物抑制酶的活性，如∶PEPC的活性被PEP以及产生PEP的底物G6P、F6P、FBP所激活，而被OAA、Mal、Asp等产物反馈抑制；GG6PPEPOAAMalPPDK的活性在底物ATP、Pi和Pyr相对浓度高时提高，然而该酶不受底物PEP相对浓度所影响。Pyr+ATP+PiPEP+AMP=PPiPEPCPPDK第57页,共85页，2024年2月25日，星期天2.光对酶量的调节光提高光合酶活性的原因之一是光能促进光合酶的合成。前已提到Rubisco的合成受光控制，PEPC的合成也受光照诱导，如玉米、高粱黄化叶片经连续照光后，PEPC的活性提高，同时〔3H〕-亮氨酸掺入到酶蛋白的数量增加，应用蛋白合成抑制剂、放线菌素D和光合电子传递抑制剂DCMU所得资料表明，光引起PEPC活性的增高与光合电子传递无关(不被DCMU抑制)，而与酶蛋白的合成有关(被放线菌素D抑制)。光对NADP苹果酸酶的形成也有类似影响。第58页,共85页，2024年2月25日，星期天3.代谢物运输C4途径的生化反应涉及两类光合细胞和多种细胞器，维持有关代谢物在细胞间、细胞器间快速运输，保持鞘细胞中高的CO2浓度就显得非常重要。在C4植物叶肉细胞的叶绿体被膜上有一些特别的运转器，如带有PEP载体的磷运转器，它能保证丙酮酸、Pi与PEP、PGA与DHAP间的对等交换；专一性的OAA运转器能使叶绿体内外的OAA与Mal快速交换，以维持C4代谢物运输的需要。C4植物鞘细胞与相邻叶肉细胞的壁较厚，且内含不透气的脂层；壁中纹孔多，其中富含胞间连丝