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第九章

细胞骨架:是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系。即用电子显微镜观察经非离子去垢剂处理后，在细胞质内观察到的由蛋白亚基组成的复杂纤维状网架结构体系。

细胞骨架有狭义和广义两种概念：

狭义：在细胞质基质中的微丝、微管和中间纤维。

广义：细胞膜骨架、细胞质骨架、细胞核骨架、核纤层和细胞外基质，形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。

微丝(MF)又称肌动蛋白丝或纤维状肌动蛋白，是真核细胞中由肌动蛋白组成，直径约为

7nm的骨架纤维。

肌动蛋白是微丝的主要结构成分。在大多数真核细胞中，它是含量最丰富的蛋白质之一。肌动蛋白在细胞中有两种存在方式：肌动蛋白单体（又称球状肌动蛋白，G-action）和单体组装而成的纤维状肌动蛋白（F-action）。

分子马达：主要指依赖于微管的驱动蛋白、动力蛋白和依赖于微丝的肌球蛋白三类蛋白质超家族。它们既能与微丝或微管结合，又能与一些细胞器或膜状小泡特异性结合，并利用水解ATP释放的能量有规则地沿微管或微丝等细胞骨架纤维运输所携带的“货物”。

肌球蛋白具有一个共同的特征：都含有一个作为马达结构域的头部。其马达结构域包含一个微丝结合位点和一个具有ATP酶活性的ATP结合位点。

肌肉收缩的滑动模型

肌肉收缩是由肌动蛋白丝（细肌丝）与肌球蛋白丝相对滑动所致。有神经冲动引发的肌肉收缩基本过程如下：

1、动作电位的产生：

脊神经运动神经元 神经冲动运动终板 T小管 肌质网

2、Ca2+的释放： 肌质网 去极化 肌浆的Ca2+

3、原肌球蛋白移位：Ca2+与Tn-C结合，引起肌钙蛋白构象改变，使Tn-C与Tn-I、Tn-T结合力增强，Tn-I与肌动蛋白结合力减弱，使肌动蛋白与Tn-I脱离，变成应力状态；同时，Tn-T使原肌球蛋白移位到肌动蛋白双螺旋沟的深部，消除了肌动蛋白与肌球蛋白的障碍。4、肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动：

处于弯曲状态的肌球蛋白的头部的ATP酶活化、水解；

水解产物与肌球蛋白头部结合，使其与肌动蛋白丝垂直；

在Ca2+存在下，肌球蛋白与相邻的肌动蛋白丝结合；

肌球蛋白头部构象改变，牵引肌丝滑动，同时释放ADP。

5、Ca2+的回收：神经冲动停止后，肌质网主动回收Ca2+，弯曲的肌球蛋白头部结合ATP，与肌动蛋白分开，收缩周期停止。

动力蛋白最初在纤毛和鞭毛中发现，与纤毛和鞭毛的运动有关，统称为轴丝动力蛋白。后来发现于真核细胞中，是已知的马达蛋白中最大、移动速度最快的成员；

动力蛋白分子包括2条或3条重链（含马达结构域），多条分子量不一的轻链，还有中间链。胞质动力蛋白的功能主要与细胞内介导微管从正极向负极的膜泡运输以及有丝分裂纺锤体动态结构有关。

核孔复合体形态结构

结构模型的两种理解：1）从横向看，核孔复合体由周边向核孔中心依次可分为：环、辐、栓3种结构亚单位；2）从纵向看，核孔复合体由核外（胞质面）向核内（核质面）依次可

分为：胞质环、辐（+栓）核质环3种结构亚单位，形成“三明治”式的结构。综合起来，核孔复合体主要有以下4种结构组分：胞质环、核质环、辐、栓或称中央栓。

胞质环，位于核孔复合体胞质一侧，又称外环，环上有8条短纤维对称分布并伸向胞质；

核质环，位于核孔复合体核质一侧，又称内环，上面也对称地伸出8条细长纤维，向核内伸入50-70nm.纤维端部形成一个直径为60nm的小环，小环由8个颗粒组成，构成笼子状的结构—核蓝结构。

辐：核孔边缘伸向核孔中央的突出物，成辐射状八重对称。分为3个结构域：柱状亚单位：连接内外环。

腔内亚单位：穿过核膜深入膜周隙。环带亚单位：8个颗粒状结构环。

中央栓：又称转运器，核孔中央的一个栓状的中央颗粒；核孔复合体

核孔是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，是细胞核与细胞质之间物质交换的双向性、双功能亲水通道。表现在两个方面：

------核的蛋白都是在细胞质中合成的，通过核孔定向输入细胞核；而细胞核中合成的各类RNA、核糖体亚单位需要通过核孔运到细胞质-双向性。

------实验证明，通过核孔复合体的物质运输具有被动扩散和主动运输两种方式-双功能。染色质蛋白

组蛋白 核小体组蛋白、：H2B、H2A、H3和H4，帮助DNA卷曲形成核小体的稳定结构。H1组蛋白：在构成核小体时H1起连接作用，赋予染色质以极性

核心组蛋白由球形部和尾部构成，球形部借Arg与磷酸二脂骨架间的静电作用使DNA分子缠绕在组蛋白核心上，形成核小体，尾部含有大量Arg和Lys。没有种属及组织特异性，在进化上十分保守，尤其是H4。H1有多样性，具有属和组织特异性。

应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术研究，发现核小体颗粒是直径为11nm、高6.