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植物无需受精也可产生种子的研究进展

2020年8月15日，中国科协公布了?10个对科学发展具有导向作用的科学问题和10个对技术和产业具有关键作用的工程难题。其中在10个前沿科学问题中就包括植物无融合生殖的生物学基础是什么？

无融合生殖是一种不发生雌雄配子核融合而产生种子的一种无性繁殖过程。无融合生殖植物中，种子的形成没有经历减数分裂中的交换或者受精，结果其子代在遗传上是其母本的克隆，保留着母本的基因型，因此无融合生殖可用于杂种优势的固定。此外，还发现了极少数物种有父本起源的无融合生殖。无融合生殖已在40余科400余种开花植物中发现存，包括在单子叶植物及双子叶植物中都存在。由于无融合生殖机理极其复杂，因此现阶段研究进展缓慢。

无融合生殖是由多因素控制，现已陆续发现了无融合生殖相关的基因?，其中一些与无融合生殖胚乳形成有关，如FIS类基因、MSI1基因?；一些与胚的形成有关，如rolB基因、PGA6/WUS基因、BBM基因、SERK类基因和LEC类基因?；还有一些与减数分裂相关，如SWI1基因、SPL/NZZ基因?，但这些基因在不同物种中并不是等效的。那么是否能否在现有的杂交物种中突变其中几个相关基因实现无融合生殖呢？

近几年，由于基因编辑技术的成熟，在很多物种中实现多个基因的同时突变变得容易，并且只需要一到二代，极大的缩短了育种的时间。因此，针对之前的研究成果，近几年已有多篇文章通过不同的策略实现F1代杂交的无融合生殖，使得杂交形成的杂种优势保留到下代。我们选出其中四篇代表性文章，它们分别是：

1.?2011年，Science杂志在线发表了来自法国Jean-PierreBourgin研究所Rapha?lMercier课题组题为“SyntheticClonalReproductionThroughSeeds”的研究论文。

该研究发现拟南芥MiMe（有丝分裂到减数分裂）基因型，包括三个基因（突变的组合SPO11-1，REC8和OSD1）。首先，spo11-1突变后影响减数分裂重组。第二，REC8的突变会导致在第一次减数分裂分裂中的姐妹染色单体分离，而不是同源染色体的分布。最后，osd1导致第二次减数分裂的跳过。因此，MiMe发生减数分裂而无重组，并在单轮分裂中分配姐妹染色单体，模仿有丝分裂分裂。这导致产生雄性和雌性克隆配子，但自受精时，每一代的倍性倍增。

此外该研究进一步将拟南芥MiMe与dyad突变体杂交，获得了34%?无性雌性或雄性配子转化成无融合合成的种子的子代个体，?它们是其亲本的克隆，表明通过对有性植物中2-4个保守基因的操作，?可以实现通过种子的无性繁殖。

2.?2016年，CellRes杂志在线发表了来自法国Jean-PierreBourgin研究所Rapha?lMercier课题组题为“Turningricemeiosisintomitosis”的研究论文。

该研究证实突变的其他组合也可以使拟南芥减数分裂转变为有丝分裂，并且水稻中三个突变的组合（pair1，rec8和osd1突变的组合将减数分裂转变为有丝分裂。因此，该基因型称为OsMiMe。）有效地将减数分裂转化为有丝分裂，从而在水稻中产生了雌性和雌性克隆二倍体配子。

3.2018年12月12日，Nature在线发表美国加州大学戴维斯分校Sundaresan研究组在题为“Amale-expressedriceembryogenictriggerredirectedforasexualpropagationthroughseeds”的研究论文，该论文表明水稻中转录因子AP2家族的BABYBOOM1（BBM1）是在精子细胞特异表达，在合子胚胎起始中起关键作用。研究发现如果在卵细胞中异位表达BBM1可以诱导水稻产生孤雌生殖，并利用有丝分裂替代减数分裂建立了水稻无融合生殖体系，实现了水稻种子无性繁殖。?由于在其他谷类作物（包括玉米）中发现了同源BBM样或将减数分裂转变为有丝分裂（MiMe）基因，因此本文所述的通过合成无融合生殖无性繁殖的方法通常可扩展到大多数谷类作物。

?诱导作物实现无性繁殖，可以帮助培育出理想的遗传性状，增强所谓的“杂种优势”（杂种第一代优于亲本的现象）。杂种作物因遗传多样性较高，产量也会提高。不过，植物受精后触发胚胎生成的过程，科学家仍不甚明了。在植物中，已经提出了两种模型：一种表明两种亲本基因组贡献相同，而另一种则认为母本基因组在早期胚胎发生中具有主要作用。触发合子发育的植物中特定因子的特性和亲本来源尚未确定。以前研究水稻中的合子转变过程中的转录组学，发现了受精后受精卵表达了APETALA2/乙烯反应因子（A