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物种多样性变化的假说

摘要在物种多样性变化的空间格局中,得到广泛研究的是物种多样性的梯度变化特征。在

短短不到五十年的时间,已经提出了十几种学说来解释为什么会形成这种梯度特征。在这些

解释中,ESA假说是最近才提出的,因而似乎显得更合理一些。综合这十几种学说,作者提

出了一些自己的想法,即所有以前提出的假说都可以归入两上门类,一类是属于环境因子,

另一类是属于生物因子类的。在这两类因子间,环境因子是首要的,而生物因子是第二位的。

生物多样性是指一个区域内所有生物及其参与的生态过程。这里的生物可以是任何具有生命

特征的实体群,包括基因、细胞、物种、种群、群落、生态系统乃至景观川。但研究较多的

还是基因,物种和生态系统水平的多样性,而物种多样性研究又要比基因多样性和生态系多

样性更早、更广泛、更成熟。这里所说的物种多样性有两方面的含义,即一定区域里物种的

总和(或物种的变化)和各个物种分布的均匀程度,前者是纯粹物种水平的多样性,而后者是

结合了生态研究特点的补充。因此,也有人把这种物种多样性称为生态多样性的。对于物种

多样性的量度,最开始时是直接地用一个地区的物种数目,后来才发展为现在普遍采用的模

型,即包括物种种数和物种内个体分布的均匀度这两个参数的模型。有关物种多样性计算的

模型很多,可参看文献川。尽管这样,有一个有关物种多样性的问题,却始终没有得到很好

的解决,那就是物种多样性变化的梯度特征。所谓物种多样性的梯度特征是指物种多样性的

大小随着某一梯度方向有规律的变化,这种梯度可以表现为纬度,经度,海拔(陆地),深度

(水体),也可以表现为时间上的梯度,例如演替。对于物种多样性纬度梯度变化已经有了大

量研究,例如张荣祖对中国及其邻近地区兽类动物的研究[5];黄建辉等对中国亚热带,温带

的森林植被的研究Stout等对美洲热带和温带溪流中昆虫的研究;对高度、深度和演替梯度

的物种多样性变化也有一些实际的研究。除了这四种重要的梯度变化以外,还有一些隐域的

梯度,如盐离子的浓度梯度。但是对于决定这些梯度特征(主要是纬度梯度)的内在机制是什

么?一直存在着不同的看法。三十多年来,人们一直致力于寻找形成物种多样性梯度特征的

内在机制,实际上就是寻找一种比较合理的解释。五、六十年代,由于生态学研究资料的缺

乏,因而很难形成一种大家普遍公认的学说,以致于众说纷芸。直到目前,争论似乎还没有

结束。

形成物种多样性梯度的特征的机制

1早期的假说

对于生态多样性这种梯度的特征,早在1964年,有人就试图寻求其内在机制。ConneU等

认为,对于一个稳定的环境,生物用于调节的能量越少,使得更多的能用于生长和繁殖,这

样就能维持一个大的种群,并增加了种间联结的机会,也保持了更多的能量变异。他们同时

还提出了一个模型,即在群落进化的初期,主要是正反馈控制,动物增加了矿物质循环,从

而增加了生产力,随着食物网的不断复杂化,群落更趋稳定;而在后期,即使在很稳定的条

件下,生产力也有可能受光、温、水等条件的限制,从而限制了物种多样性的继续增加。Pian

ka在他的一篇综述中总结了当时有代表

性的六种学说。

11时间学说,这一学说主要是由动物地理学家和古生物学家提出的,“地质干扰史”理论

假定所有群落随着时间都将趋向于多样化,所以较古老的群落具有较多的物种。

12空间异质性学说,该学说认为环境复杂性有一个普遍的趋势,即随着纬度的降低,复杂

性增加。物质环境越不均匀,越复杂,能维持的植物和动物种群也就越复杂和多样

。

13竞争学说,该学说认为温带地区的自然选择主要受恶劣的物质条件控制。而在热带地区,

生物竞争则是进化的一个很重要的部分。

14捕食学说,认为在热带有更多的捕食者和寄生生物,足以抑制猎物种群的增加以引起它

们之间激烈的竞争。低水平的竞争可以使得更多的猎物种群共存,新的猎物种群反过来又能

维持新的捕食者的生存。

15气候稳定性学说,根据这一学说,具有较稳定气候的地区,由于资源相对稳定,可以容许

有更微小的特化和适应。这也同样导致了更小的生态位和更多的物种共存于同一单位生境空

间里。

16生产力学说,认为在其它条件都相同的情况下,高的生产力会导致高的多样性。热带地区

生态系统的生产力显然要高于温带地区生态系统的生产力,其物种多样性也高。事实上,这