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独脚金内酯物质的生理作用及信号转导

摘要：独脚金醇内酯是一类倍萜烯化合物，有抑制植物分枝，刺激寄生杂草种子的萌发，以

及促进丛枝真菌菌丝的分枝和养分的吸收的作用。本文主要阐述了独脚金内酯物质的化学结

构，生物合成、生理作用及其信号的转导。

关键字：独脚金内酯植物激素生理作用信号转导

植物的生长发育受到一系列环境因素的影响，与此同时植物在生长过程中也形成了精确

的激素转导系统与外界环境进行信号交流。激素通过调节细胞的生长发育来调节植物的种子

萌发、形态建成、成熟衰老和死亡等过程。随着植物生理学的发展，除传统的几种植物激素

外，越来越多的生长物质被认可为植物激素，独角金内酯(strigolactone,SLs）就是其中一种。

独脚金内酯是一些天然的独脚金醇类化合物及人工合成类似物的总称。他的发现最早源

于人们对寄生植物种子萌发刺激物的寻找。最初是从分析玉米根系中植物分泌的一种刺激恶

性寄生杂草独角金（Strigaspp.）种子萌发的信号物质时发现的倍半萜类化合物，因此被称

为独脚金内酯。独脚金内酯物质广泛存在与所有丛植真菌宿主植物及寄生植物宿主的根系

中，包括被子植物，裸子植物，蕨类植物及苔藓植物中。后来进一步发现其具有多种生理功

能，近年被证明为一种植物中普遍存在的新型植物激素，被认为在调节植物生长发育方面以

类似激素的方式起作用。独脚金醇内酯最为代表性的作用是抑制植物分枝，刺激寄生杂草种

子的萌发，以及促进丛枝真菌菌丝的分枝和养分的吸收。此外，SLs还起到信号分子的作用，

诱导寄生植物种子的萌发，促进丛枝菌共生真菌的分枝。本文主要对独角金内酯进行简介，

并阐述其在生理方面的作用和信号转导作用。

1SLs的结构和合成

独脚金醇内酯是一类倍萜烯化合物，其分子骨架内涵有四个环，由一个三环内酯通过一

个烯醇醚键与一个γ-丁烯羟酸内酯环连接而成，可以通过两条独立的途径进行生物合成：

一是在细胞质中进行的以甲瓦龙酸为前体的甲瓦龙酸途径，甾体类和倍半萜化合物通过这一

途径合成；二是在质体中进行的甲基赤藓糖醇途径，胡萝卜素、单萜和二萜等通过此途径合

成。SLs主要在植物根部合成。不过它的存在不局限于根部，而在茎和叶中间也会有分布，

只不过这些分布比起在根中的分布要低很多。在天然产物中主要有5种独脚金内酯:5-脱氧

独角金醇(5-deoxystrigol)、独脚金醇(Strigol)、高粱内酯(Sorgolactone)、Alectrol和列当醇

(Orobanchol);人工合成的类似物有GR24,GR6和GR7等。虽然在植物中独角金内酯合成的

具体途径还不很清楚,但对几种植物的遗传分析表明,独角金内酯的产生源于胡萝卜素的裂

解产物。目前已知有3个酶参与这一过程,胡萝卜素裂解双加氧酶、胡萝卜素裂解双加氧酶

和细胞色素P450单加氧酶。

2SLs的生理作用及信号转导

在独脚金内酯的生理研究上，首先可以知道它是在远低于营养物质或维生素的低浓度下

影响植物的生理过程，独脚金内酯物质不是能够提供能量的营养物质，并且是在植物中天然

存在的。那么现在我们可以知道，独脚金内酯物质符合植物激素的基本特点。而植物激素控

制着植物生命活动的各个方面，从种子休眠、萌发、营养生长和分化到生殖、成熟和衰老；

激素也是植物感受外部环境条件变化，调节自身生长状况来抵御不良环境、维持生存必不可

少的信号分子。独脚金内酯这种天然的植物生长物质具有刺激寄生植物种子萌发、直接或间

接抑制植物侧芽萌发产生分枝和促进丛枝菌根真菌菌丝与寄主植物共生等诸多作用。下面分

别介绍SLs的这几个作用。

①独角金内酯抑制植物分枝：植物具备分枝的能力是植物规避伤害(如顶芽丧失)和适

应外界环境而产生的一种保护机制,而且分枝的特性也是决定植物各种形态结构的一个重

要因素.植物分枝的发生与否受到遗传、发育和环境等因素的调控。最近研究表明,除了生

长素和细胞分裂素外,独角金内酯或其相关的化合物是抑制植物分枝的新的激素类物质.最

初,对一系列豌豆的多分枝(rms)突变体和拟南芥的多分枝(max)突变体的嫁接实验研究表明,

在植物中存在一种新的控制分枝生长的物质。随后,借助于这些突变体在拟南芥和豌豆中分

离了控制分枝生长的MAX4/RMS1和MAX3/RMS5,并发现这些基因编码的蛋白分别是胡萝卜

素裂解双加氧酶8(CCD8)和7(CCD7);根据它们的遗传和生化功能可以推测在植物中存在一

种新激素,这种推测的激素由胡