（植物生理学）C4途径.pptx

2.C4途径

2.1C4途径发现HatchM.D.(1954):甘蔗

KortschakH.P.(1965)甘蔗

HatchM.D.SlackC.R.(1966-1970)

已发现20多科近2000种植物通过C4-途径固定CO2.;Crosssectionsofleaves,showingtheanatomicdifferencesbetweenC3andC4plants.

(A)aC4monocot;

(B)aC3monocot;

(C)aC4dicot;

(D)Three-dimensional

modelofaC4leaf.

(E)ScanningelectronmicrographofaC4leaf,showingplasmodesmata.;C4植物叶片结构特点;;GeneralaspectsofC4pathway;2.3C4途径的反应过程

C4途径反应因不同植物而有差异，但基本可分为羧化,还原或转氨，脱羧，底物再生四个阶段。

（1）羧化阶段：空气中CO2进入叶肉细胞后先由碳酸酐酶转化为HCO3-,由PEP羧化酶将HCO3-固定在PEP上形成四碳二羧酸：

CO2+H2OHCO3-+H+

;PEPC是胞质酶，主要分布在叶肉细胞的胞质中，由4个相同亚基组成，分子量400kDa，最适pH7.5-8.5，受光和Mg++激活。;(2)还原或转氨;(3)脱羧苹果酸或天门冬氨酸经胞间连丝转移到BSC,发生脱羧反应，根据脱羧反应不同，C4植物分为三种亚型：

NADP-ME型：玉米高粱谷子甘蔗等;NAD-ME型：马齿苋黍狗尾草等;PCK型:羊草大黍等;C4二羧酸脱羧放出CO2,使BSC内CO2浓度比空气中高出20倍左右，所以C4途径的脱羧作用，起到CO2泵的作用，使CO2浓度提高，抑制光呼吸，提高光合速率。;底物再生：

NADP-ME型：脱羧形成的丙酮酸运回到叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶（pyruvatephosphatedikinase,PPDK)催化，重新形成PEP.;PEP再生需要能量,在PPDK催化的Pyr形成PEP的反应中,ATP水解形成AMP,所以相当于消耗了2个ATP.因此在C4途径中,每同化1分子CO2需多消耗2个ATP.C4途径的运转比C3途径有更高的能量要求.;NADP+-malicenzymetype;NAD+-malicenzymetype;Phosphoenolpyruvatecarboxykinasetype;2.4C4途径的调节

（1）酶活性调节:PEP羧化酶，NADP苹果酸脱氢酶和

丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）的活性都受光调节，

光下活化，暗中钝化。

PEP羧化酶受磷酸化的调节

PPDK受磷酸化的调节

NADP苹果酸脱氢酶受Fd-Td系统调节

;PEPcarboxylaseregulationinC4plant;Regulationofpyruvate-orthophosphatedikinase(PPDK),anenzymeactiveinC4photosysthesis;PEPC和PPDK的活性还受代谢物的调节，通常是底物促进酶的活性，产物抑制酶的活性。

如：

PEPC活性受PEP,G6P,F6P,FBP促进

受OAA,Mal,Asp抑制。

PPDK的活性受ATP,Pi,Pyr促进。;（2）酶量的调节:光促进PEP羧化酶，NADP苹果酸

酶合成。

（3）代谢物运输调节:

细胞器之间的运输：叶肉细胞叶绿体被膜上存

在PEP运转器，保证PEP与丙酮酸、Pi的对等快

速交换；草酰乙酸运转器保证草酰乙酸和苹果

酸的快速对等交换。

MC与BSC之间的运输：丰富的胞间连丝保证了C4

二羧酸向BSC细胞的快速运输。MC与BSC之间的

厚壁及不透气的脂层阻止了CO2向BSC细胞的扩散。;2.5C4途径的特点及意义;通过C4途径同化1分子CO2需要更多的ATP（比C3途径多2个ATP），因而需要更多的同化力供应。

BSC紧连维管束，光合产物可方便运出，避免了光合产物积累对光合过程的抑制。

;意义：

C4途径的这些