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小麦赤霉病
WheatScab
小麦赤霉病在全世界普遍发生,主要分布于潮湿和半潮湿区域,尤其气候湿润多雨的温带地区受害严重。在我国该病过去主要发生于小麦穗期湿润多雨的长江流域和沿海麦区,20世纪70年代以后逐渐向北方麦区蔓延。1985年小麦赤霉病在河南省大流行,发病面积达150多公顷,减产8.85亿kg。小麦赤霉病不仅影响小麦产量,而且降低小麦品质,使蛋白质和面筋含量减少,出粉率降低,加工性能受到明显影响。同时感病麦粒内含有多种毒素如脱氧雪腐镰刀菌烯醇(deoxynivalenol)和玉米赤霉烯酮(zearalenon)等,可引起人、畜中毒,发生呕吐、腹痛、头昏等现象。严重感染此病的小麦不能食用。
症状
赤霉病在小麦各生育期均能发生。苗期形成苗枯,成株期形成茎基腐烂和穗枯,以穗枯危害最重。常是1~2个小穗被害,有时很多小穗或整穗受害。被害小穗最初在基部变水渍状,后渐失绿褪色而呈褐色病斑,然后颖壳的合缝处生出一层明显的粉红色霉层(分生孢子)。一个小穗发病后,不但可以向上、下蔓延,危害相邻的小穗,并可伸入穗轴内部,使穗轴变褐坏死,使上部没有发病的小穗因得不到水分而变黄枯死。后期病部出现紫黑色粗糙颗粒(子囊壳)。籽粒发病后皱缩干瘪,变为苍白色或紫红色,有时籽粒表面有粉红色霉层。
种子带菌引起苗枯症状,使根鞘及芽鞘呈黄褐色水浸状腐烂,地上部叶色发黄,重者幼苗未出土即死亡。茎基腐则主要发生于茎的基部,使其变褐腐烂,严重时整株枯死。
图2-3小麦赤霉病菌分生孢子梗及分生孢子;2.子囊壳
图2-3小麦赤霉病菌
分生孢子梗及分生孢子;2.子囊壳
3.子囊4.子囊孢子
有性态为玉蜀黍赤霉Gibberellazeae(Schw.)Petch.,属于子囊菌亚门球壳菌目赤霉属;无性态为禾谷镰刀菌FusariumgraminearumSchw.。此外,黄色镰刀菌F.culmorum和燕麦镰刀菌F.auenaceum等多种镰刀菌也可以引起赤霉病。
禾谷镰刀菌大型分生孢子多为镰刀形,稍弯曲,顶端钝,基部有明显足胞。一般有3~5个隔膜,大小25~61?m×3~5?m,单个孢子无色,聚集成堆时呈粉红色。一般不产生小型分生孢子和厚垣孢子。有性态产生子囊壳,散生或聚生于感病组织表面,卵圆形或圆锥形,深蓝至紫黑色,表面光滑,顶端有瘤状突起为孔口,大小100~250?m×150~300?m。子囊无色,棍棒状,两端稍细,大小60~85?m×8~11?m,内生8个子囊孢子,呈螺旋状排列。子囊孢子无色,弯纺缍形,多有3个隔膜,大小18~25?m×3~5?m。
禾谷镰刀菌对温度的适应范围很广,菌丝生长的最适温度范围为22~28℃;分生孢子产生的最适温度为24~28℃,分生孢子萌发的最适温度为28℃,低于4萌发缓慢,高于37℃则不能萌发。子囊壳形成的适宜温度为15~20℃,子囊和子囊孢子形成的适宜温度为25~28℃;子囊孢子萌发的最适温度为25~30℃。基物湿润是子囊壳形成和发育的基本条件,在温度满足的前提下,田间表土湿度达70%~80%,处于湿润状态的病残体能很快产生子囊壳和子囊孢子。子囊壳的形成需要一定的光照和通气条件,而子囊孢子形成则不受光照的影响。较高的相对湿度对于孢子萌发是十分重要的。分生孢子的萌发要求96%以上的相对湿度,子囊孢子释放则要求相对湿度达到99%以上,低于95%很少释放。水滴存在对病菌孢子的萌发和释放比较有利。
小麦赤霉菌有一定的生理分化现象,菌株间致病力有所不同,但不够稳定,不足于区分出明显的生理小种。除危害小麦外,禾谷镰刀菌尚可侵染大麦、燕麦、水稻、玉米等多种禾本科作物以及鹅冠草等禾本科杂草,此外,还可侵染大豆、棉花、红薯等作物。
病害循环
小麦赤霉病菌腐生能力强,在北方地区麦收后可继续在麦秸、玉米秆、豆秸、稻桩、稗草等植物残体上存活,并以子囊壳、菌丝体和分生孢子在各种寄主植物的残体上越冬。土壤和带病种子也是重要的越冬场所。病残体上的子囊壳和分生孢子以及带病种子是下一个生长季节的主要初侵染源。种子带菌是造成苗枯的主要原因,而土壤中如有较多的病菌则有利于产生茎基腐症状。
小麦抽穗后至扬花末期最易受病菌侵染(此时正遇病残体上子囊孢子产生的高峰期),乳熟期以后,除非遇上特别适宜的阴雨天气,一般很少侵染。由于花药中含有对病菌生长具有刺激作用的胆碱(Choline)和甜菜碱(Betaine),而且残留于颖片表面的花粉粒和花药可以作为病菌孢子发芽后的营养基质,因此病菌主要通过凋萎的花药侵入小穗(少数可以从张开的颖缝处直接侵入)。子囊孢子借气流和风雨传播,孢子落在麦穗上后萌发产生菌丝,先在颖壳外侧蔓延后经颖片缝隙进入小穗内并侵入花药。侵入小
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