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小麦秆锈病
WheatStemRust
小麦秆锈病是世界范围的小麦病害,在种植小麦的国家和地区均有发生,主要分布于北美、澳洲及非洲等地。我国主要在华东沿海、长江流域和福建、广东、广西的冬麦区及东北、内蒙古、西北等春麦区发生流行,给小麦生产造成严重损失。1949~1966年的17年间,福建省就有6次大发生,重者损失40%~50%。1956年江苏省的流行,造成减产50%~80%,个别田块甚至绝收。近30年来,由于推广抗病品种,基本上控制了该病的流行和危害。但在一些流行区,感病品种仍占相当大的面积,流行具有潜在的可能。
症状
主要危害茎秆和叶鞘,也可危害叶片和穗部。夏孢子堆长椭圆形,在三种锈病中最大,隆起高,褐黄色,不规则散生。秆锈菌孢子堆穿透叶片的能力较强,导致同一侵染点叶正反面均出现孢子堆,且背面孢子堆比正面大。成熟后表皮大片开裂并向外翻起如唇状,散出锈褐色夏孢子粉。后期产生黑色冬孢子堆,破裂散出黑色冬孢子粉。
病原
学名:禾柄锈菌PucciciniagraminisPers.f.sp.triticiErikss.etHenn.,属担子菌亚门柄锈菌属。
病原形态:秆锈菌是全孢型转主寄生菌。在小麦上产生夏孢子和冬孢子,冬孢子萌发产生担孢子,担孢子侵染转主寄主小檗(Berberisspp.)和十大功劳(Mahoniaspp.),在其叶片上产生性孢子器和锈孢子器,其中的锈孢子只侵染小麦,经发育后形成夏孢子堆并产生夏孢子。夏孢子堆椭圆形至狭长形,3mm×10mm。夏孢子单胞,暗黄色,长圆形,21~42?m×13~24?m,中部有4个发芽孔,表面有细刺。冬孢子有柄,双胞,椭圆形或长棒形,浓褐色,表面光滑,横隔处稍缢缩,35~64?m×13~24?m,顶端壁厚5~11?m,圆形或略尖,有孢子柄,每个孢子有发芽孔10个。
性子器小,烧瓶形,橙黄色,埋生在叶片表皮下,孔口外露,成熟后产生大量无色丝状的受精丝及椭圆形的性孢子。通过受精丝与性孢子的受精作用,在性子器相对应的叶背产生锈子器。锈子器初埋生于表皮下,后突破表皮呈杯状,成簇聚生。锈孢子球形至六角形,橘黄色,表面光滑,链生在锈孢子器内。
病原生物学:秆锈菌要求较高的温度,菌丝生长和夏孢子形成的最适温度为20~25℃,最低温度为15℃。夏孢子萌发的最低温度为3℃,最高温度31℃,最适温度为18~22℃。冬孢子萌发和担孢子形成的最适温度均为20℃。在小檗上,锈孢子形成的最适温度为20~32℃,而萌发适温为16~18℃。夏孢子的萌发和入侵需在叶表面具水滴(或水膜)或100%的大气湿度下进行。病菌只有在充足光照条件下才能在植物上正常生长和发育,否则其生长和发育就会受到抑制。
病原菌生理分化:小麦秆锈菌在转主寄主小檗和十大功劳属植物上产生有性态,可以通过有性杂交产生变异。在美洲,小檗曾经是小麦秆锈病流行的重要菌源植物;但在我国,经过多年研究证实,秆锈菌仅以夏孢子世代完成周年循环,转主寄主在小麦秆锈病流行中的作用并不大。小麦秆锈菌除危害小麦外,还可侵染大麦、燕麦、黑麦和一些禾本科杂草,特别是野生大麦和山羊草。
秆锈菌有明显的生理分化现象。我国采用复合鉴别寄主体系,包括国际鉴别寄主、辅助鉴别寄主以及对小麦生产有一定代表性的抗锈品种的单基因系,已鉴定出我国有17、19、21、21C1、21C2、21C3,34、34C1、34C2、34C3、34C4、34C5,116、40、194和207等重要小麦秆锈小种和致病类型,其中21小种群为优势小种群,其次为34小种群,21C3为优势小种。小种34C2、116、40和34C4的毒力较强,但出现频率一直很低。
我国对4个辅助鉴别寄主品种Orofen、Rulofen、Minn2761和免字52进行抗秆锈性基因的单体分析,表明这4个辅助鉴别寄主含有Sr5、Sr6、Sr17、Sr30和国际上尚未命名的SrMz、SrMn(暂定名)等6个抗病基因。这些基因对在我国流行的小麦秆锈菌具有明显的鉴别作用。Sr5是区分生理小种21类群和34类群的主要鉴别基因,Sr6、Sr30、Sr17、SrMn、SrMz对生理小种34类群有进一步的区分作用,Sr17和SrMz对生理小种21类群有进一步的区分作用。
侵染过程
小麦秆锈菌夏孢子随气流传播到感病植株上,在环境条件适宜时,夏孢子萌发产生芽管沿叶片生长,遇气孔后顶端膨大,形成明显的附着胞,后长出侵入丝,钻入气孔并形成泡囊,再长出侵染菌丝,在寄主叶肉细胞间隙蔓延,以吸器伸入寄主细胞内吸取营养。条件适宜,侵入的菌丝经过5~6d即可形成夏孢子堆。小麦秆锈菌有时可在先前形成的夏孢子堆周围又生出几个小的次生孢子堆,所以,秆锈菌在叶片组织内为局部定殖。
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