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牧草种子的萌发第一节牧草种子的萌发过程第二节牧草种子萌发的生理生化基础第三节牧草种子萌发期间的呼吸强度及呼吸商第四节牧草种子萌发条件第一节牧草种子的萌发过程通过或解除休眠后的种子处于适宜的条件下,胚就会重新恢复其正常的生命活动,从相对静止状态转化到生理代谢旺盛的生长发育阶段,形态上表现为胚根、胚芽突破种皮并向外伸长,发育成为新个体,这个过程称之为萌发。牧草种子的萌发涉及一系列的生理生化和形态上的变化,一般牧草种子萌发可分为吸胀、萌动和发芽三个阶段。一、吸胀当种子与水分直接接触或在湿度较高的环境中,则种子的胶体很快吸水膨胀,产生很大的膨胀压力,许多种子这时会胀大1倍,称为吸胀。种子吸胀作用并非活细胞的一种生理过程,而是胶体吸水使体积膨大的物理过程。不论是活种子还是死种子均能吸胀。种子内部胶体物质的吸胀力,叫做衬质势。水势=衬质势+渗透势+压力势种子吸胀能力的强弱,主要决定于种子的化学成分,蛋白质含量高的种子吸胀能力强于淀粉含量高的种子。有些植物种子内含胶质,能使种子吸取大量水分,以供种于萌发时对水分的要求。种子吸水达到一定量时吸胀的体积与干燥状态的体积之比称为吸胀率。一般禾本科牧草种子吸胀率是130~140%,豆科可达200%。二、萌动当种胚细胞体积扩大伸展到一定程度,胚根尖端就会突破种皮外伸,这一现象称为种子萌动。种子一经萌动,其生理状态与休眠期间相比,起了显著的变化.胚细胞的代谢机能趋向旺盛,而对外界环境条件的反应非常敏感。如遇到环境条件的急剧变化或各种理化因素的刺激,就可能引起生长发育失常或活力下降,严重时导致死亡。三、发芽当胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度,称为发芽。我国传统上把胚根长度达到与种子等长,胚芽长度达到种子一半时,作为种子已经发芽的标准。国际种子检验协会的标准是种子发育长成具备正常种苗结构时为种子发芽。种子进入发芽阶段,胚的新陈代谢作用极为旺盛,呼吸强度可达最高水平,产生大量的能量和代谢产物。如果氧气供应不足,易引起缺氧呼吸,放出乙醇等有害物质,使种胚窒息以致中毒死亡。第二节牧草种子萌发的生理生化基础一、活化(一)钝化酶的活化水分对底物、辅酶、辅助因子的转运有重要作用,种子吸水后使辅酶和辅助因子与主酶接触从而使钝化的酶活化。(二)RNA的活化当种子吸水萌动时,复合体水解,使信使RNA活化,从而控制蛋白质的合成。单核糖体合成多核糖体,恢复转录和蛋白质的合成。二、修复(一)膜的修复正常的膜由磷脂和蛋白质组成,具有很完整的结构。但干燥脱水时,几个磷脂的亲水端挤在一起,位于磷脂之间的蛋白质也发生皱缩,产生很多空隙,变为不完整的膜,吸水后经修复成为完整的膜,用电导率来证实。(二)线粒体的修复干燥种子的线粒体外膜破裂,吸水后可以得以修复,可通过细胞色素氧化酶、苹果酸脱氢酶的活性测定。(三)DNA修复DNA在种子干燥时其单链或双链上会出现裂口,在发芽的早期随着酶的活化,如DNA连接酶,能把DNA修复,使其成为完整的结构。三、分解代谢(一)淀粉水解种子萌发时在水解酶的作用下,完整的淀粉粒开始被破坏,在表面出现不规则的缺痕和孔道,如同虫的蛀迹,缺痕继续增多和扩展,彼此连成网状结构,并逐渐深入到淀粉粒内部,互相沟通而使淀粉粒分裂成细碎小粒,最后完全解体。种子中贮藏淀粉的水解至少需要7种酶的作用。胚乳中的淀粉水解为麦芽糖以后可直接被盾片吸收,并转化为蔗糖运输到幼苗的生长部位,也可以在麦芽糖酶的作用下形成葡萄糖后再被利用。种子萌发初期淀粉磷酸化酶的活性往往比较高,常高于α-淀粉酶的活性,吸胀几天后,α-淀粉酶的活性增强,而磷酸化酶的活性逐渐减弱。在磷酸化酶的作用下常发生淀粉的磷酸化。(二)脂肪的分解种子萌发时脂肪被水解成脂肪酸与甘油后再被转化为糖。与脂肪分解有关的细胞器有油体、线粒体和乙醛酸循环体。脂肪酸乙酰CoA琥珀酸脂肪(油体)苹果酸草酰乙酸蔗糖甘油磷酸丙糖六碳糖(三)蛋白质的分解种子萌发过程中贮藏蛋白质的分解是在一系列蛋白酶的作用下进行的。首先被水解形成水溶性的分子量较小的肽链,第二步是可溶性肽链在肽链水解酶(包括肽链内切酶、羧肽酶、氨肽酶)的作用下水解成氨基酸,产生的氨基酸进入胚的生长部位,直接或经过转化成为新细胞蛋白质合成的原料。禾本科牧草种子贮藏蛋白存在于两个部位:一为糊粉层中的糊粉粒,一为胚乳中的蛋白质。蛋白质的分解主要发生在3个部
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