微生物第七章.ppt

第七章微生物的代谢一、概念：代谢(metabolism)是细胞内发生的各种化学反应的总称，它主要由分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)两个过程组成。分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。合成代谢是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程，在这个过程中要消耗能量。二、分解代谢的三个阶段：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成为氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2，并产生ATP、NADH及FADH2。

第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，可产生大量的ATP。合成代谢所利用的小分子物质源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境。在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物还可将光能转换成化学能，这些能量用于合成代谢、微生物的运动和运输，另有部分能量以热或光的形式释放到环境中去。三、生物氧化:分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化，是一个产能代谢过程。

四、异养微生物的生物氧化:

根据氧化还原反应中电子受体的不同可分成发酵和呼吸，而呼吸又分为有氧呼吸和无氧呼吸两种方式。1.发酵(fermentation)是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解(glycolysis)，主要分为四种途径：EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。ED途径（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径）

存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有，在革兰氏阴性菌中分布较广。葡萄糖只经过四步反应即可形成丙酮酸。ED途径可不依赖于EMP与HMP而单独存在。丙酮酸代谢的多样性在糖酵解过程中生成的丙酮酸可被进一步代谢。在无氧条件下，不同的微生物分解丙酮酸后会积累不同的代谢产物。乙醇发酵乳酸发酵丙酸发酵丁酸发酵混合酸发酵⑴目前发现多种微生物可以发酵葡萄糖产生乙醇，能进行乙醇发酵的微生物包括酵母菌、根霉、曲霉和某些细菌。不同的细菌进行乙醇发酵时，其发酵途径也各不相同。如运动发酵单胞菌(Zymomonasmobilis)和厌氧发酵单胞菌(Zymomonasanaerobia)是利用ED途径分解葡萄糖为丙酮酸，最后得到乙醇，对于某些生长在极端酸性条件下的严格厌氧菌，如胃八叠球菌(arcinaventriculi)和肠杆菌(Enterobacteriaceae)则是利用EMP途径进行乙醇发酵。根据在不同条件下代谢产物的不同，可将酵母菌利用葡萄糖进行的发酵分为三种类型：在酵母菌的乙醇发酵中，酵母菌可将葡萄糖经EMP途径降解为两分子丙酮酸，然后丙酮酸脱羧生成乙醛，乙醛作为氢受体使NAD+再生，发酵终产物为乙醇，这种发酵类型称为酵母的一型发酵；当存在亚硫酸氢钠时，乙醛不能作为NADH的受氢体，迫使磷酸二羟丙酮代替乙醛作为受氢体，生成a-磷酸甘油，再生成甘油，称为酵母的二型发酵；在弱碱性(pH7.6)时，两个乙醛分子间会发生歧化反应，分别生成乙醇和乙酸，氢受体则是磷酸二羟丙酮，发酵终产物为甘油、乙醇和乙酸，称为酵母的三型发酵。这种发酵方式不能产生能量，只能在非生长的情况下才进行。⑵乳酸发酵：许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，这类细菌称为乳酸细菌。根据产物的不同，乳酸发酵有三种类型：同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧发酵。同型乳酸发酵的过程是：葡萄糖经EMP途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH还原为乳酸。由于终产物主要有乳酸一种，故称为同型乳酸发酵。在异型乳酸发酵中，葡萄糖首先经PK途径分解，发酵终产物除乳酸以外还有一部分乙醇或乙酸。在肠膜明串珠菌(Leuconostocmesen-teroides)中，利用HK途径分解葡萄糖，产生甘油醛-3-磷酸和乙酰磷酸，其中甘油醛-3-磷酸进一步转化为乳酸，乙酰磷酸经两次还原变为乙醇；当发酵戊糖时，则是利用PK途径，磷酸解酮糖酶催化木酮糖-5-磷酸裂解生成乙酰磷酸和甘油醛-3-磷酸。双歧发酵是两歧双歧杆菌(bifidobacteriu